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血液的理化特性

(一)血液的比重

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血液的組成與特性

 

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  • Feb 26 Fri 2010 15:29
  • 血液

血液

  血液是一種流體組織,充滿於心血管系統中,在心臟的推動下不斷迴圈流動。如果流經體內任何器官的血流量不足,均可能造成嚴重的組織損傷;人體大量失血或血液迴圈嚴重障礙,將危及生命。血液在醫學診斷上有重要價值,因為很多疾病可導致血液組成成分或性質發生特徵性的變化。

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平滑肌的結構和生理特性 

  平滑肌廣泛分佈於人體消化道、呼吸道以及血管和泌尿、生殖等系統;它和骨骼肌不同,不是每條肌纖維(即肌細胞)的兩端都通過肌腱同骨骼相連;平滑肌細胞互相連接,形成管狀結構或中空器官;在功能上可以通過縮短和產生張力使器官發生運動和變形,也可產生連續收縮或緊張性收縮,使器官對抗所加負荷而保持原有的形狀,前者如胃和腸,後者如動脈血管、括約肌等。此外,也不能像在骨骼肌和心肌那樣,把分佈在不同器官的平滑肌看作具有相同功能特性和調節機制的組織,例如有些器官的平滑具有和心臟一樣的自動節律性,有些則像骨骼肌那樣,只有在支配它的神經纖維有神經衝動到來時才出現收縮,而在這兩個極端之間,還存在著各種的過渡形式,致使平滑肌的分類困難。

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骨骼肌收縮的外部表現和力學分析 

  骨骼肌在體內的功能,就是它們在受刺激時能產生縮短或(和)張力,藉以完成軀體的運動或(和)抵抗外力的作用。當肌肉克服某一外力而縮短,或肌肉因縮短而牽動某一負荷時,肌肉就完成了一定量的機械功,其數值等於它所克服的阻力(或負荷)和肌肉縮短長度的乘積;如以縮短速度乘以負荷,則得出肌肉的輸出功率。但肌肉在收縮時究竟以產生張力為主或縮短為主,以及收縮時能作多少功,則要看肌肉收縮時所遇到的負荷條件和肌肉本身的功能狀態。 

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骨骼肌的收縮機制和興奮-收縮耦聯 

  Huxley等在50年代初期就提出了用肌小節中粗、細肌絲的相互滑行來說明肌肉收縮的機制。這一被稱為滑行理論(sliding theory)的主要內容是:肌肉收縮時雖然在外觀上可以看到整個肌肉或肌纖維的縮短,但在肌細胞內並無肌絲或它們所含的分子結構的縮短,而只是在每一個肌小節內發生了細肌絲向粗肌比之間的滑行,亦即由z線發出的細肌絲在某種力量的作用下主動向暗帶中央移動,結果各相鄰的z線都互相靠近,肌小節長度變短,造成整個肌原纖維、肌細胞乃至整條肌肉長度的縮短。滑行現象最直接的證明是,肌肉收縮時並無暗帶長度的變化,而只能看到明帶長度的縮短;並且與此同時也看到暗帶中央H帶相應地變窄。這只能說明,細肌絲在肌肉收縮時也沒有縮短,只是它們更向暗帶中央移動,和粗肌絲發生了更大程度的重疊。這種變化只能用粗、細肌絲之間出現了相對運動即滑行現象來解釋。滑行理論需要進一步說明的問題是:肌肉收縮時究竟是什麼力量促使細肌絲向粗肌絲之間滑行,以及怎樣把這些過程和肌肉膜的興奮過程聯繫起來。近年來,由於肌肉生物化學及其他細胞生物學技術的發展,肌絲滑行的機制已基本上從組成肌絲的蛋白質分子結構的水準得到闡明,對於與滑行的開始和終止有關的各種控制因素,也有了較較深入的瞭解。

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骨骼肌細胞的微細結構 

  骨骼肌細胞在結構上最突出之點,是含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統,且其排列高度規則有序。肌細胞是體內耗能作功,完成機體多種機械運動的功能單位。

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神經-骨骼肌接頭處的興奮傳遞 

  運動神經纖維在到達神經末梢處時先失去髓鞘,以裸露的軸突末梢嵌入到肌細胞膜上稱作終板的膜凹陷中,但軸突末梢的膜和終板膜並不直接接觸,而是被充滿了細胞外液的接頭間隙隔開,其中尚含有成分不明的基質;有時神經末梢下方的終板膜還有規則地再向細胞內凹入,形成許多皺褶,其意義可能在於增加接頭後膜的面積,使它可以容納較多數目的蛋白質分子,它們最初被稱為N-型乙醯膽鹼受體,現已證明它們是一些化學門控通道,具有能與ACh特異性結合的亞單位。在軸突末梢的軸漿中,除了有許多線粒體外還含有大量直徑約50nm的無特殊構造的囊泡(圖2-19)。用組織化學的方法可以證明,囊泡內含有ACh;此ACh首先在軸漿中合成,然後貯存在囊泡內。據測定,每個囊泡中貯存的ACh量通常是相當恒定的,且當它們被釋放時,也是通過出胞作用,以囊泡為單位「傾囊」釋放,被稱為量子式釋放。在神經末梢處於安靜狀態時,一般只有少數囊泡隨機地進行釋放,不能對肌細胞產生顯著影響。但當神經末梢處有神經衝動傳來時,在動作電位造成的局部膜去極化的影響下,大量囊泡向軸突膜的內側面靠近,通過囊泡膜與軸突膜的融合,並在融合處出現裂口,使囊泡中的ACh全部進入接頭間隙。據推算,一次動作電位的到達,能使大約200300個囊泡的內容排放,使近107ACh分子被釋放。軸突末梢處的電位變化引起囊泡排放的過程十分複雜,但首先是軸突末梢膜的去極化,引起了該處特有的電壓門控式Ca2+通道開放,引起細胞間隙液中的Ca2+進入軸突末梢,觸發了囊泡移動以至排放的過程。Ca2+的進入量似乎決定著囊泡釋放的數目;細胞外液中低Ca2+或(和)高Mg2+,都可阻礙ACh的釋放而影響神經-肌接頭的正常功能。已故馮德培院士在30年代對神經-肌接頭的化學性質傳遞進行過重要的研究。

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肌細胞的收縮功能

  人體各種形式的運動,主要是靠一些肌細胞的收縮活動來完成的。例如,軀體的各種運動和呼吸動作由骨骼肌的收縮來完成;心臟的射血活動由心肌的收縮來完成;一些中空器官如胃腸、膀胱、子宮、血管等器官的運動,則由平滑肌的收縮來完成。不同肌肉組織在功能和結構上各有特點,但從分子水準來看,各種收縮活動都與細胞內所含的收縮蛋白質,主要與肌凝蛋白和肌纖蛋白的相互作用有關;收縮和舒張過程的控制,也有某些相似之處。本節以研究最充分的骨骼肌為重點,說明肌細胞的收縮機制。

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興奮的引起和興奮的傳導機制 

(一)閾電位和鋒電位的引起 

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細胞的生物電現象及其產生機制 

(一)生物電現象的觀察和記錄方法 

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興奮性和刺激引起興奮的條件

(一)興奮性和興奮含義及其變遷

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細胞的興奮性和生物電現象

  恩格斯在100多年前總結自然科學成就時指出:「地球幾乎沒有一種變化發生而不同時顯示出電的現象」;生物體當然也不例外。事實上,在埃及殘存史前古文字中,已有電魚擊人的記載;但對於生物電現象的研究,只能是在人類對於電現象一般規律和本質有所認識以後,並隨著電測量儀器的精密化而日趨深入。目前,對健康人和患者進行心電圖、腦電圖、肌電圖,甚至視網膜電圖、胃腸電圖的檢查,已經成為發現、診斷和估量疾病進程的重要手段;但人體和各器官的電現象的產生,是以細胞水準的生物電現象為基礎的,並且在生理學的發展歷史上,生物電現象的研究是同生物組織或細胞的另一重要特性--興奮性--的研究相伴隨進行。

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由膜的特異受體蛋白質、G-蛋白和膜的效應器酶組成的跨膜信號傳遞系統 

  這是另一類型的跨膜信號傳遞。最初是從對激素作用機制的研究開始的。60年代在研究腎上腺素引起肝細胞中糖原分解為葡萄糖的作用機制時,發現如果使腎上腺素單獨和分離出的細胞膜碎片相互作用,可以生成一種分子量小、能耐熱的物質,當把這種物質同肝細胞的胞漿單獨作用時,也能引起其中糖原的分解,同腎上腺素作用於完整的肝細胞時有類似的效應。實驗提示,在腎上腺素正常起作用時,它只是作用於肝細胞的膜表面。通過某種發生在膜結構中的過程,先在胞漿中生成一種小分子物質,後者再呈現腎上腺素分解糖原的作用。這種小分子物質不久被證明是環-磷酸腺苷(即cAMP,環磷腺苷)。以後又陸續發現,很多其他激素類物質作用於相應的靶細胞時,都是先同膜表面的特異受體相結合,再引起膜內側胞漿中cAMP含量的增加(有時是它的減少),呈現激素對細胞內功能的影響。這樣就把cAMP稱作第二信使,這是相對於把激素分子這類外來化學信號看作第一信使而言的。

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由具有特異感受結構的通道蛋白質完成的跨膜信號傳遞 

(一)化學門控通道 

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細胞的跨膜信號傳遞功能

  不論是單細胞生物或組成多細胞有機體的每一個細胞,在它們的生命過程中,都會不斷受到來自外部環境的各種理化因素的影響。在多細胞動物,由於絕大多數細胞是生活在直接浸浴它們的細胞外液、即內環境之中,因此出現在內環境中的各種化學分子,是它們最常能感受到的外來刺激:這不僅是指存在於細胞外液中的激素或其他體液性調節因數;而且就是在神經調節過程中,當神經資訊由一個神經元向其他神經元傳遞或由神經元傳給它的效應器細胞時,在絕大多數情況下,也都要通過一種或多種神經遞質和調質為仲介,通過這些化學分子在距離極小的突觸間隙液中的擴散,才能作用到下一級神經元或效應器細胞。儘管激素和遞質(或調質)等分子作為化學信號在細胞外液中播散的距離和範圍有所不同,但對接受它們影響的靶細胞並不存在本質的差別。

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細胞膜的跨膜物質轉運功能 

  既然膜主要是由脂質雙分子層構成的,那麼理論上只有脂溶性的物質才有可能通過它。但事實上,一個進行著新陳代謝的細胞,不斷有各種各樣的物質(從離子和小分子物質到蛋白質等大分子,以及團塊性固形物或液滴)進出細胞,包括各種供能物質、合成細胞新物質的原料、中間代謝產物和終產物、維生素、氧和二氧化碳,以及Na+K+Ca2+離子等。它們理化性質各異,且多數不溶於脂質或其水溶性大於其脂溶性。這些物質中除極少數能夠直接通過脂質層進出細胞外,大多數物質分子或離子的跨膜轉運,都與鑲嵌在膜上的各種特殊的蛋白質分子有關;至於一些團塊性固態或液態物質的進出細胞(如細胞對異物的吞噬或分泌物的排出),則與膜的更複雜的生物學過程有關。

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膜的化學組成和分子結構 

  從低等生物草履蟲以至高等哺乳動物的各種細胞,都具有類似的細胞膜結構。在電鏡下可分為三層,即在膜的靠內外兩側各有一條厚約2.5nm的電子緻密帶,中間夾有一條厚2.5nm的透明帶,總厚度約7.0~7.5nm左右這種結構不僅見於各種細胞的細胞膜,亦見於各種細胞器的膜性結構,如線粒體膜、內質網膜、溶酶體膜等,因而它被認為是一種細胞中普遍存在的基本結構形式。

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細胞的基本功能

  細胞是人體和其他生物體的基本結構單位。體內所有的生理功能和生化反應,都是在細胞及其產物(如細胞間隙中的膠原蛋白和蛋白聚糖)的物質基礎上進行的。一百多年前,光學顯微鏡的發明促成了細胞的發現。此後對細胞結構和功能的研究,經歷了細胞水準、亞細胞水準和分子水準等具有時代特徵的研究層次,從細胞這個小小的單位裏揭示出眾多生命現象的機制,積累了極其豐富的科學資料。可以認為,離開了對細胞及構成細胞的各種細胞器的分子組成和功能的認識,要闡明物種進化、生物遺傳、個體的新陳代謝和各種生命活動以及生長、發育、衰老等生物學現象。要闡明整個人體和各系統、器官的功能活動的機制,將是不可能的。事實上,細胞生理學和分子生物學的實驗技術和理論,已經迅速地向基礎醫學和臨床醫學各部門滲透。因此,學習生理學應由細胞生理開始。

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生理功能的調節控制 

  本世紀40年代,通過運用數學和物理學的原理和方法,分析研究各種工程技術的控制和人體的各種功能調節,得出了一些有關調節和控制過程的共同規律,產生了一個新的學科,這就是控制論(cybernetics)。運用控制論原理分析人體的調節活動時,人體的各種功能調節可分為三類控制系統。

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