型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

二氧化碳的運輸 

（一）CO2的運輸 

　　血液中CO2也 以溶解和化學結合的兩種形式運輸。化學結合的CO2主要是碳酸氫鹽和氨基甲酸血紅蛋白。表5-5示血液中各種形式CO2的含量（ml/100ml 血液）、運輸量（%）和釋出量（%）。溶解的CO2約占總運輸量的5%，結合的占95%（碳酸氫鹽形式的占88%，氨基甲酸血紅蛋白形式占7%）。

　　從組織擴散入血CO2首先溶解於血漿，一小部分溶解的CO2緩慢地和水結合生成碳酸，碳酸又解離成碳酸氫根和氫離子，H+被血漿緩衝系統緩衝，pH無明顯變化。溶解的CO2也與血漿蛋白的游離氨基反應，生成打官司基甲酸血漿蛋白，但形成的量極少，而且動靜脈中的含量相同，顯示它對CO2的運輸不起作用。

　　在血漿中溶解的CO2絕大部分擴散進入紅細胞內，在紅細胞內主要以下述結合形式存在：

表5-5 血液中各種形式CO2的含量（ml/100ml血液）、運輸量（%）和釋出量（%）

　　運輸量（%）是指各種形式的CO2含量/CO2總含量×100%

　　釋放量（%）是指各種形式的CO2在肺釋放量/CO2總釋放量×100%

1、碳酸氫鹽：從組織擴散進入血液的大部分CO2，在紅細胞內與水反應生成碳酸，碳酸又解離成碳酸氫根和氫離子，反應極為迅速，可逆（圖5-15）。這是因為紅細胞內含有較高濃度的碳酸酐酶，在其催化下，使反應加速5000倍，不到1s即達平衡。在此反應過程中紅細胞內碳酸氫根濃度不斷增加，碳酸氫根便順濃度梯度紅細胞膜擴散進入血漿。紅細胞負離子的減少應伴有同等數量的正離子的向外擴散，才能維持電平衡。可是紅細胞膜不允許正離子自由通過，小的負離子可以通過，於是，氯離子便由血漿擴散進入紅細胞，這一現象稱為氯離子轉移（chloride shift）。在紅細胞膜上有特異的HCO3—CI-載體，運載這兩類離子跨膜交換。這樣，碳酸氫根便不會在紅細胞內堆積，有利於反應向右進行和CO2的運輸。在紅細胞內，碳酸氫根與K+結合，在血漿中則與Na+結合成碳酸氫鹽。上述反應中產生的H+，大部分和Hb結合，Hb 是強有力的緩衝劑。

圖5-15 CO2在血液中的運輸示意圖

　　在肺部，反應向相反方向（左）進行。因為肺泡氣PCO2比靜脈血的低，血漿中溶解的CO2首先擴散入肺泡，紅細胞內的HCO3+H+生成H2CO3，碳酸酐酶又催化H2CO3分解成CO2和H2O，CO2又從紅細胞擴散入血漿，而血漿中的HCO3便進入紅細胞以補充消耗的HCO3，CI-則出紅細胞。這樣以HCO3形式運輸的CO2，在肺部又轉變成CO2釋出。

2、氨基甲酸血紅蛋白：一部分CO2與Hb的氨基結合生成氨基甲酸血紅蛋白（carbaminohemoglobin），這一反應無需酶的催化、迅速、可逆，主要調節因素是氧合作用。

　　HbO2與CO2結合形成HbNHCOOH的能力比去氧Hb的小。在組織裏，解離釋出O2，部分HbO2變成去氧Hb，與CO2結合生成HbNHCOOH。此外，去氧Hb 酸性較HbO2弱，去氧Hb和H+結合，也促進反應向右側進行，並緩衝了pH的變化。在肺的HbO2生成增多，促使HHbNHCOOH解離釋放CO2和H+，反應向左進行。氧合作用的調節有重要意義，從表5-5可以看出，雖然以氨基甲酸血紅蛋白形式運輸的CO2僅占總運輸量的7%，但在肺排出的CO2中卻有17.5%是從氨基甲酸血紅蛋白釋放出來的。

（二）CO2解離曲線 

　　CO2解離曲線（carbon dioxide dissociation curve）是表示血液中CO2含量與PCO2關係的曲線（圖5-16）。與氧離曲線不同，血液CO2含量隨PCO2上升而增加，幾乎成線性關係而不是s 形，而且沒有飽和點。因此，CO2解離曲線的縱坐標不用飽和度而用濃度來表示。

　　圖5-16的A點是靜脈血PO25.32kPa（40mmHg），PCO26kPa（45mmHg）時的CO2含量，約為52ml%；B點是動脈血PO213.3kPa（100mmHg），PCO25.32kPa（40mmHg）時的CO2含量，約為48ml%，血液流經肺時通常釋出CO24ml/100ml血液。

圖5-16 CO2解離曲線

A：靜脈血 B：動脈血 （1mmHg=0.133kPa）

　　（三）氧與Hb的CO2運輸的影響 

　　O2與Hb結合將促使CO2釋放，這一效應稱作何爾登效應（ Haldane effect）。從圖5-16可以看出，在相同PCO2下，動脈血（HbO2）攜帶的CO2比靜脈血少。這主要是因為HbO2酸性較強，而去氧Hb酸性較弱的緣故。所以去氧Hb易和 CO2結合生成 HbNHCOOh ，也易於和H+結合，使H2CO2 解離過程中產生的 H+被及時移去，有利於反應向右進行，提高了血液運輸CO2的量。於是，在組織中，由於HbO2釋出O2而成去氧Hb，經何爾登效應促使血液攝取並結合CO2；在肺，則因Hb與 O2結合，促使CO2釋放。可見O2和CO2的運輸不是孤立進行的，而是相互影響的。CO2通過波爾效效影響O2的結合和釋放，O2又通過何爾登效應影響CO2的結合和釋放。兩者都與Hb的理化特性有關