骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞:

大多數骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞借肌健附著在骨骼上。

 分佈於軀幹和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞組成,它們的周圍包裹著結締組織﹝connective_tissue﹞。

 包在整塊肌外面的結締組織﹝connective_tissue﹞為肌外膜﹝epimysium﹞,它是一層緻密結締組織﹝dense_connective_tissue﹞膜,含有血管和神經。

 肌外膜﹝epimysium﹞的結締組織﹝connective_tissue﹞以及血管和神經的分支伸入肌內,分隔和包圍大小不等的肌束,形成肌束膜﹝perimysium﹞。

 分佈在每條肌纖維﹝muscle_fiber﹞周圍的少量結締組織﹝connective_tissue﹞為肌內膜﹝endomysium﹞,肌內膜﹝endomysium﹞含有豐富的毛細血管。

 各層結締組織﹝connective_tissue﹞膜除有支持、連接、營養和保護肌組織﹝muscle_tissue﹞的作用外,對單條肌纖維﹝muscle_fiber﹞的活動、乃至對肌束和整塊肌肉的肌纖維﹝muscle_fiber﹞群體活動也起著調整作用。

﹝一﹞、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞的光鏡結構:

骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞為長柱形的多核細胞,長1~40mm,直徑10~100μm。

 肌膜﹝sarcolemma﹞的外面有基膜﹝basement_membrane﹞緊密貼附。

 一條肌纖維﹝muscle_fiber﹞內含有幾十個甚至幾百個細胞核,位於肌漿﹝sarcoplasm﹞的周邊即肌膜﹝sarcolemma﹞下方。

 核呈扁橢圓形,異染色質較少,染色較淺。

 肌漿﹝sarcoplasm﹞內含許多與細胞長軸平行排列的肌原纖維﹝myofibril﹞,在骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞的橫切面上,肌原纖維﹝myofibril﹞呈點狀,聚集為許多社區,稱孔海姆區﹝Cohnheim_field﹞。

 肌原纖維﹝myofibril﹞之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴,肌漿﹝sarcoplasm﹞內還含有肌紅蛋白。

 在骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞與基膜﹝basement_membrane﹞之間有一種扁平有突起的細胞,稱肌衛星細胞﹝satellite_cell﹞﹝muscle_satellite_cell﹞,排列在肌纖維﹝muscle_fiber﹞的表面,當肌纖維﹝muscle_fiber﹞受損傷後,此種細胞可分化形成肌纖維﹝muscle_fiber﹞。

肌原纖維﹝myofibril﹞呈細絲狀,直徑1~2μm,沿肌纖維﹝muscle_fiber﹞長軸平行排列,每條肌原纖維﹝myofibril﹞上都有明暗相間、重複排列的橫紋﹝cross_striation﹞。

 由於各條肌原纖維﹝myofibril﹞的明暗橫紋﹝cross_striation﹞都相應地排列在同一平面上,因此肌纖維﹝muscle_fiber﹞呈現出規則的明暗交替的橫紋﹝cross_striation﹞。

 橫紋﹝cross_striation﹞由明帶﹝light_band﹞和暗帶﹝dark_band﹞組成。

 在偏光顯微鏡下,明帶﹝light_band﹞呈單折光,為各向同性(isotropic),又稱I帶;暗帶﹝dark_band﹞呈雙折光,為各向異性(anisotropic),又稱A帶。

 在電鏡下,暗帶﹝dark_band﹞中央有一條淺色窄帶稱H帶,H帶中央還有一條深_M線。

 明帶﹝light_band﹞中央則有一條深色的細線稱Z線。

 兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維﹝myofibril﹞稱為肌節﹝sarcomere﹞。

 每個肌節﹝sarcomere﹞都由1/2I帶+A帶+1/2I帶所組成。

 肌節﹝sarcomere﹞長約2~2.5μm,它是骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞收縮的基本結構單位。

 因此,肌原纖維﹝myofibril﹞就是由許多肌節﹝sarcomere﹞連續排列構成的。

﹝二﹞、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞的超微結構:

01、肌原纖維﹝myofibril﹞:

 肌原纖維﹝myofibril﹞是由上千條粗、細兩種肌絲有規律地平行排列組成的,明、暗帶﹝light_,_dark_band﹞就是這兩種肌絲排布的結果。

 粗肌絲﹝thick_filament﹞長約1.5μm,直徑約15nm,位於肌節﹝sarcomere﹞的A帶。

 粗肌絲﹝thick_filament﹞中央借M線固定,兩端游離。

 細肌絲﹝thin_filathent﹞長約1μm,直徑約5nm,它的一端固定在Z線上,另一端插入粗肌絲﹝thick_filament﹞之間,止於H帶外側。

 因此,I帶內只有細肌絲﹝thin_filathent﹞,A帶中央的H帶內只有粗肌絲﹝thick_filament﹞,而H帶兩側的A帶內既有粗肌絲﹝thick_filament﹞又有細肌絲﹝thin_filathent﹞;所以在此處的橫切面上可見一條粗肌絲﹝thick_filament﹞周圍有6條細肌絲﹝thin_filathent﹞;而一條細肌絲﹝thin_filathent﹞周圍有3條粗肌絲﹝thick_filament﹞。

 兩種肌絲肌在肌節﹝sarcomere﹞內的這種規則排列以及它們的分子結構,是肌纖維﹝muscle_fiber﹞收縮功能的主要基礎。

粗肌絲﹝thick_filament﹞的分子結構:粗肌絲﹝thick_filament﹞是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。

 肌球蛋白形如豆芽,分為頭和杆兩部分,頭部如同兩個豆瓣,杆部如同豆莖。

 在頭和杆的連接點及杆上有兩處類似關節,可以屈動。

 M線兩側的肌球蛋白對稱排列,杆部均朝向粗肌絲﹝thick_filament﹞的中段,頭部則朝向粗肌絲﹝thick_filament﹞的兩端的兩端並露出表面,稱為橫橋﹝cross_bridge﹞。

 M線兩側的粗肌絲﹝thick_filament﹞只有肌球蛋白杆部而沒有頭部,所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種ATP酶,能與ATP結合。

 只有當肌球蛋白分子頭部與肌動蛋白﹝actin﹞接觸時,ATP酶才被啟動,於是分解ATP放出能量,使橫橋﹝cross_bridge﹞發生屈伸運動。

細肌絲﹝thin_filathent﹞的分子結構:細肌絲﹝thin_filathent﹞由三種蛋白質分子組成,即肌動蛋白﹝actin﹞、原肌球蛋白和肌原蛋白。

 後二種屬於調節蛋白,在肌收縮中起調節作用。

 肌動蛋白﹝actin﹞分子單體為球形,許多單體相互接連成串珠狀的纖維形,肌動蛋白﹝actin﹞就是由兩條纖維形肌動蛋白﹝actin﹞纏繞形成的雙股螺旋鏈。

 每個球形肌動蛋白﹝actin﹞單體上都有一個可以與肌球蛋白頭部相結合的位點。

 原肌球蛋白(tropomyosin)是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成,首尾相連,嵌於肌動蛋白﹝actin﹞雙股螺旋鏈的淺溝內。

 肌原蛋白(troponin)由3個球形亞單位組成,分別簡稱為TnT、TnI和_Tnc。

 肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上,TnI是抑制肌動蛋白﹝actin﹞和肌球蛋白相互作用的亞單位,Tnc_則是能與Ca2+相結合的亞單位。

02、橫小管﹝transverse_tubule﹞:它是肌膜﹝sarcolemma﹞向肌漿﹝sarcoplasm﹞內凹陷形成的小管網,由於它的走行方向與肌纖維﹝muscle_fiber﹞長軸垂直,故稱橫小管﹝transverse_tubule﹞(transverse_tubule,或稱T小管)。

 人與哺乳動物的橫小管﹝transverse_tubule﹞位於A帶與I帶交界處,同一水準的橫小管﹝transverse_tubule﹞在細胞內分支吻合環繞在每條肌原纖維﹝myofibril﹞周圍。

 橫小管﹝transverse_tubule﹞可將肌膜﹝sarcolemma﹞的興奮迅速傳到每個肌節﹝sarcomere﹞。

03、肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞:

 肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞是肌纖維﹝muscle_fiber﹞內特化的滑面內質網,位於橫小管﹝transverse_tubule﹞之間,縱行包繞在每條肌原纖維﹝myofibril﹞周圍,故又稱縱小管。

 位於橫小管﹝transverse_tubule﹞兩側的肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞呈環行的扁囊,稱終池(terminal_cisternae),終池之間則是相互吻合的縱行小管網。

 每條橫小管﹝transverse_tubule﹞與其兩側的終池共同組成骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞三聯體﹝triad﹞。

 在橫小管﹝transverse_tubule﹞的肌膜﹝sarcolemma﹞和終池的肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞膜之間形成三聯體﹝triad﹞連接,可將興奮從肌膜﹝sarcolemma﹞傳到肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞膜。

 肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞的膜上有豐富的鈣泵(一種ATP酶),有調節肌漿﹝sarcoplasm﹞中Ca2+濃度的作用。

﹝三﹞、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞的收縮原理:

目前認為,骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞收縮的機制是肌絲滑動原理﹝sliding_filament_mechanism﹞。

 其過程大致如下:

 ①運動神經末梢將神經衝動傳遞給肌膜﹝sarcolemma﹞;

 ②肌膜﹝sarcolemma﹞的興奮經橫小管﹝transverse_tubule﹞迅速傳向終池;

 ③肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞膜上的鈣泵活動,將大量Ca2+轉運到肌漿﹝sarcoplasm﹞內;

 ④肌原蛋白TnC與Ca2+結合後,發生構型改變,進而使原肌球蛋白位置也隨之變化;

 ⑤原來被掩蓋的肌動蛋白﹝actin﹞位點暴露,迅即與肌球蛋白頭接觸;

 ⑥肌球蛋白頭ATP酶被啟動,分解了ATP並釋放能量;

 ⑦肌球蛋白的頭及杆發生屈曲轉動,將肌動蛋白﹝actin﹞拉向M線;

 ⑧細肌絲﹝thin_filathent﹞向A帶內滑入,I帶變窄,A帶長度不變,但H帶因細肌絲﹝thin_filathent﹞的插入可消失,由於細肌絲﹝thin_filathent﹞在粗肌絲﹝thick_filament﹞之間向M線滑動,肌節﹝sarcomere﹞縮短,肌纖維﹝muscle_fiber﹞收縮;

 ⑨收縮完畢,肌漿﹝sarcoplasm﹞內Ca2+被泵入肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞內,肌漿﹝sarcoplasm﹞內Ca2+濃度降低,肌原蛋白恢復原來構型,原肌球蛋白恢復原位又掩蓋肌動蛋白﹝actin﹞位點,肌球蛋白頭與肌動蛋白﹝actin﹞脫離接觸,肌則處於鬆馳狀態。

(1)、肌纖維﹝muscle_fiber﹞未收縮時,肌球蛋白分子頭部未與肌動蛋白﹝actin﹞接觸

(2)、肌纖維﹝muscle_fiber﹞收縮時,肌球蛋白頭部與肌動蛋白﹝actin﹞位點接觸,ATP分解發,釋放能量

(3)、肌球蛋白頭部向M線方向轉動,使肌動蛋白﹝actin﹞絲部向A帶滑入

(4)、新的接觸重新開始

經筋醫理探源(永康堂‧張老師)

 

永康堂【YCT】~學習自測~

答案

骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞

【】

鍍銀法(silver_impregnation)可將下列何種纖維染成黑色:※※A、網狀纖維;※※B、彈性纖維;※※C、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞;※※D、膠原纖維﹝collagenousfiber﹞。﹝醫師,高考,97年﹞

【E】

運動單位是指:※※A、一個運動神經元;※※B、支配一塊肌肉的所有運動神經元;※※C、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞;※※D、粗肌絲和細肌絲;※※E、一個運動神經元及其支配的所有肌纖維

【C】

人類骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞有三種類型,它們是:※※A、Ⅰ型,Ⅱ型,Ⅲ型;※※B、Ⅰa型,Ⅰb型,Ⅱ型C、Ⅰ型,Ⅱa型,Ⅱb型;※※D、Ⅰa型,Ⅰb型,Ⅰc型;※※E、Ⅱa型,Ⅱb型,Ⅱc型。

【D】

下列有關骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞及平滑肌﹝Smooth_muscle﹞纖維的比較,何者正確?A、骨骼肌為不隨意肌,平滑肌﹝Smooth_muscle﹞為隨意肌;※※B、骨骼肌沒有T小管構造,平滑肌﹝Smooth_muscle﹞則有;※※C、骨骼肌有隙裂接合﹝gap_junction﹞的通道,平滑肌﹝Smooth_muscle﹞則無;※※D、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞裏與鈣離子結合的蛋白質為旋轉素﹝troponin﹞,平滑肌﹝Smooth_muscle﹞則為鈣調蛋白﹝calmodulin﹞。

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