型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

神經節、脊髓、大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞和小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞的結構：

在中樞神經系統，神經元﹝neuron﹞胞體集中的部分稱灰質﹝gray_matter﹞，不含胞體只有神經纖維﹝nerve_fiber﹞的部分稱白質﹝white_matter﹞。

　大腦和小腦的灰質﹝gray_matter﹞位於腦的表層，故又稱皮質﹝cortex﹞，皮質﹝cortex﹞下是白質﹝white_matter﹞。

　在腦的白質﹝white_matter﹞內，神經元﹝neuron﹞胞體集中而成的一些團塊稱神經核（團）。

　脊髓的灰質﹝gray_matter﹞則位於中央，周圍是白質﹝white_matter﹞。

　在周圍神經系統，神經元﹝neuron﹞胞體集中的部分構成神經節或神經叢。

　分佈在各部位的神經元﹝neuron﹞，它們的形態、大小及突起的長短有很大的差異，其中的長軸突﹝axon﹞（Golgi型）神經元﹝neuron﹞，其軸突﹝axon﹞從胞體所在的區域遠伸到神經系統的其他部分，或分佈到身體的其他組織。

﹝一﹞、神經節：

神經節可服腦脊神經節﹝cerebrospinal_ganglion﹞和植物神經節﹝vegetative_ganglion﹞兩大類。

　腦脊神經節﹝cerebrospinal_ganglion﹞位於脊神經後根和某些腦神經幹上，植物神經節﹝vegetative_ganglion﹞包括交感和副交感神經節﹝Sympathetic_paraganglioma﹞。

　交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞位於脊柱兩旁及前方，副交感神經節﹝Sympathetic_paraganglioma﹞則位於器官附近或器官內。

　神經節一般為卵圓形，與周圍神經相連，外包結締組織﹝connective_tissue﹞被膜。

　節內的神經細胞﹝nerve_cell﹞稱節細胞，細胞的胞體被一層扁平的衛星細胞﹝satellite_cell﹞包裹，衛星細胞﹝satellite_cell﹞外面還有一層基膜﹝basement_membrane﹞。

　除節細胞外，節內還有大量神經纖維﹝nerve_fiber﹞以及少量結締組織﹝connective_tissue﹞和血管。

01、腦脊神經節﹝cerebrospinal_ganglion﹞：

　屬感覺神經節。

　節細胞是假單極神經元﹝pseudounipolar_neuron﹞，胞體圓或卵圓形，大小不等，大者直徑達100μm以上，小者僅15μm。

　細胞核圓形位於胞體中央，核仁明顯。

　胞質內的尼氏體﹝Nissl_bodies﹞細小分散。

　從胞體發出一個突起，在胞體附近盤曲，然後呈「T」形分支，一支走向中樞（中樞突），另一支（周圍突）經腦脊神經分佈到外周組織，其末梢形成感受器。

　衛星細胞﹝satellite_cell﹞包裹著節細胞胞體及其盤曲的突起，在「T」形分支處與施萬細胞﹝Schwann_cell﹞鞘相連續。

　節細胞的胞體大多集中在神經節的周緣，並被神經纖維﹝nerve_fiber﹞束分隔成群。

　腦脊神經節﹝cerebrospinal_ganglion﹞內的神經纖維﹝nerve_fiber﹞大部分是有髓神經纖維﹝myelinated_fiber﹞。

　脊神經節

　（1）、低倍；（2）高倍；（3）假單極神經元﹝pseudounipolar_neuron﹞

02、植物神經節﹝vegetative_ganglion﹞：

　其中的節細胞是植物神經﹝vegetative_nerve﹞系統的節後神經元﹝neuron﹞，屬多極的運動神經元﹝motor_neuron﹞，胞體一般較感覺神經節的細胞小，散在分佈。

　細胞核常偏位於細胞的一側，部分細胞有雙極，胞質內尼氏體﹝Nissl_bodies﹞呈顆粒狀，均勻分佈。

　衛星細胞﹝satellite_cell﹞數量較少，不完全地包裹節細胞胞體。

　節內的神經纖維﹝nerve_fiber﹞多為髓神經纖維﹝nerve_fiber﹞﹝myelinated_fiber﹞，較分散，其中有節前纖維和節後纖維。

　節前纖維與節細胞的樹突﹝dendrite﹞和胞體建立突觸，節後纖維離開神經節，其末梢分佈到內臟及心血管的平滑肌﹝smooth_muscle﹞、心肌﹝cardiac_muscle﹞和腺上皮﹝glandular_epithelium﹞細胞﹝myoepithelial_cell﹞，即內臟運動神經末梢﹝visceral_motor_nerve_ending﹞。

　交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞。

交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞的節細胞有兩種。

　一種是體積略大的主節細胞（principal_ganglion_cell），占大多數。

　大部分主節細胞屬腎上腺素能神經元﹝neuron﹞，少數為膽鹼能神經元﹝cholinergic_neuron﹞。

　另一種節細胞數量少，體積也小，常聚集成小群，螢光組織化學﹝histochemistry﹞染色標本，這些細胞顯示強螢光，故稱小強螢光細胞﹝small_intensely_fluorescenecell，SIF細胞﹞。

　SIF細胞釋放神經遞質﹝neurotransmitter﹞多巴胺，它可能是一種中間神經元﹝inter_neuron﹞，其軸突終末﹝axon_terminal﹞與主節細胞建立突觸。

　副交感神經節﹝Sympathetic_paraganglioma﹞的節細胞一般屬膽鹼能神經元﹝cholinergic_neuron﹞。

　近年來認為，植物神經節﹝vegetative_ganglion﹞除含腎上腺素能和膽鹼能神經元﹝cholinergic_neuron﹞外，還存在釋放肽類神經遞質﹝neurotransmitter﹞的肽能神經元﹝neuron﹞。

﹝二﹞、脊髓灰質﹝gray_matter﹞：

脊髓的灰質﹝gray_matter﹞居中央，在橫切面上呈蝴蝶形，分前角、後角和側角（側角主要見於胸腰段脊髓）。

　神經元﹝neuron﹞都是多極型。

　前角內大多是軀體運動神經元﹝motor_neuron﹞，胞體大小不等。

　大者稱α神經元﹝neuron﹞，其軸突﹝axon﹞較粗，分佈到骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞（梭外肌﹝extra_spindle_muscle﹞）；小者稱γ神經元﹝neuron﹞，其軸突﹝axon﹞較細，支配梭的梭內肌纖維﹝muscle_fiber﹞。

　還有一種短軸突﹝axon﹞的小神經元﹝neuron﹞稱Ranshaw細胞，其軸突﹝axon﹞與α神經元﹝neuron﹞的胞體形成突觸，可能通過釋放甘氨酸，抑制α神經元﹝neuron﹞的活動。

　側角內的神經元﹝neuron﹞是交感神經系統的節前神經元﹝neuron﹞，胞體中等大小，其軸突﹝axon﹞（節前纖維）終止於交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞，與節細胞建立突觸。

　前角的軀體運動神經元﹝motor_neuron﹞和側角的內臟運動神經元﹝motor_neuron﹞都是乙醯膽鹼﹝Ach﹞能神經元﹝neuron﹞。

　後角內的神經元﹝neuron﹞組成較複雜，細胞一般較小，它們主要接受後根纖維（感覺神經元﹝neuron﹞的中樞突）傳入的神經衝動，其軸突﹝axon﹞在白質﹝white_matter﹞內形成各種上行纖維束到腦幹、小腦和丘腦，所以這類神經元﹝neuron﹞又稱為束細胞（tract_cell）。

　此外，脊髓灰質﹝gray_matter﹞內還遍佈許多中間神經元﹝inter_neuron﹞，它們的軸突﹝axon﹞長短不一，但都離不開脊髓，短軸突﹝axon﹞與同節段的束細胞和運動神經元﹝motor_neuron﹞聯繫，長軸突﹝axon﹞在白質﹝white_matter﹞上下穿行至相鄰或較遠的脊髓節段，終止於同側或對側的神經元﹝neuron﹞。

﹝三﹞、大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞：

01、大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的神經元﹝neuron﹞類型：

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的神經元﹝neuron﹞都是多極神經元﹝multipolar_neuron﹞，按其細胞的形態分為錐體細胞、顆粒細胞和梭形細胞﹝fusiform_cell﹞三大類。

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞神經元﹝neuron﹞的形態和分佈

（1）、錐體細胞（pyramidal_cell）：

　數量較多，可分大、中、小三型。

　胞體形似錐形，尖端發出一條較粗的主樹突﹝dendrite﹞，伸向皮質﹝cortex﹞表面，沿途發出許多小分支，胞體還向四周發出一些水準走向的樹突﹝dendrite﹞。

　軸突﹝axon﹞自胞體底部發出，長短不一，短者不越出所在皮質﹝cortex﹞範圍，長者離開皮質﹝cortex﹞，進入髓質（白質﹝white_matter﹞），組成投射纖維（下行至腦幹或脊髓）或聯合纖維（到同側或對側的另一皮質﹝cortex﹞區）。

　因而，錐體細胞是大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的主要投射（傳出）神經元﹝neuron﹞。

（2）、顆粒細胞（granular_cell）：

　數目最多。

　胞體較小，呈顆粒狀，包括星形細胞﹝stellate_cell﹞、水平細胞﹝horizontal_cell﹞和籃狀細胞﹝basket_cell﹞等幾種。

　以星形細胞﹝stellate_cell﹞最多，它們的軸突﹝axon﹞多數很短，終止於附近的錐體細胞或梭形細胞﹝fusiform_cell﹞。

　有些星形細胞﹝stellate_cell﹞的軸突﹝axon﹞較長，上行走向皮質﹝cortex﹞表面，與錐體細胞頂樹突﹝dendrite﹞或水平細胞﹝horizontal_cell﹞相聯繫。

　水平細胞﹝horizontal_cell﹞的樹突﹝dendrite﹞和軸突﹝axon﹞與皮質﹝cortex﹞表面平行分佈，與錐體細胞頂樹突﹝dendrite﹞聯繫。

　所以，顆粒細胞是大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞區的局部（中間）神經元﹝neuron﹞，構成皮質﹝cortex﹞內資訊傳遞的複雜微環路。

（3）、梭形細胞﹝fusiform_cell﹞：

　數量較少，大小不一。

　大梭形細胞﹝fusiform_cell﹞也屬投射神經元﹝neuron﹞，主要分佈在皮質﹝cortex﹞深層，胞體梭形，樹突﹝dendrite﹞自細胞的上、下兩端發出，上端樹突﹝dendrite﹞多達皮質﹝cortex﹞表面。

　軸突﹝axon﹞自下端樹突﹝dendrite﹞的主幹發出，進入髓質，組成投射纖維或聯合纖維。

02、大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的分層：大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的這些神經元﹝neuron﹞是以分層方式排列的，除大腦的個別區域外，一般可分為6層，從表面至深層的結構如下：

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞6層結構：

　（1）、銀染法示神經元﹝neuron﹞形態；（2）尼氏染色示6層結構；（3）、髓鞘﹝myelin_sheath﹞染色示神經纖維﹝nerve_fiber﹞的分佈

（1）、分子層﹝molecular_layer﹞：

　神經元﹝neuron﹞小而少，主要是水平細胞﹝horizontal_cell﹞和星形細胞﹝stellate_cell﹞，還有許多與皮質﹝cortex﹞表面平行的神經纖維﹝nerve_fiber﹞。

（2）、外顆粒層﹝external_granular_layer﹞：

　主要由許多星形細胞﹝stellate_cell﹞和少量小型錐體細胞構成。

（3）、外錐體細胞層﹝external_pyramidal_layer﹞：

　此層較厚，由許多中、小型錐體細胞和星形細胞﹝stellate_cell﹞組成。

（4）、內顆粒層﹝internal_granular_layer﹞：細胞密集，多數是星形細胞﹝stellate_cell﹞。

（5）、內錐體細胞層﹝internal_pyramidal_layer﹞：

　主要由中型和大型錐體細胞組成。

　在中央前回運動區，此層有巨大錐體細胞，胞體高120μm，寬80μm，稱Betz細胞，其頂樹突﹝dendrite﹞伸到分子層﹝molecular_layer﹞，軸突﹝axon﹞下行到腦幹和脊髓。

（6）、多形細胞層﹝polymorphic_layer﹞：

　以梭形細胞﹝fusiform_cell﹞為主，還有錐體細胞和顆粒細胞。

大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的1～4層主要接受傳入衝動。

　從丘腦來的特異傳入纖維（各種感覺傳入的上行纖維）主要進入第4層與星形細胞﹝stellate_cell﹞形成突觸，星形細胞﹝stellate_cell﹞的軸突﹝axon﹞又與其他細胞建立廣泛的聯繫，從而對傳入皮質﹝cortex﹞的各種資訊進行分析，作了反應。

　起自大腦半球同側或對側的聯合傳入纖維則進入第2、3層，與錐體細胞形成突觸。

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的傳出纖維分投射纖維和聯合纖維兩種。

　投射纖維主要起自第5層的錐體細胞和第6層的大梭形細胞﹝fusiform_cell﹞，下行至腦幹及脊髓。

　聯合纖維起自第3、5、6層的錐體細胞和梭形細胞﹝fusiform_cell﹞，分佈於皮質﹝cortex﹞的同側及對側腦區。

　皮質﹝cortex﹞的第2、3、4層細胞主要與各層細胞相互聯繫，構成複雜的神經微環路對資訊進行分析、整合和貯存。

　大腦的高級神經活動可能與其複雜的微環路有密切關係。

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞內微環路。

　a、特異傳入纖維，b、聯合傳入纖維，c、投射傳出纖維，d、聯合傳出纖維

大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的6層結構因不同腦區而有差異。

　例如中央前回（運動同）的第4層不明顯，第5層較發達，有巨大錐體細胞（細胞）；視皮質﹝cortex﹞則第4層特別發達，第5層的細胞較小。

　有些學者對大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞進行了組織學﹝histology﹞普查，根據細胞的排列和類型以及有髓神經纖維﹝myelinated_fiber﹞的配布型式等的差異，作出了人腦皮質﹝cortex﹞的分區圖。

　不同的學者有不同的分區法，較常用的是Brodmann（1909）的分區法，把大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞分為52區，並以數字表示之。

雖然大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的神經元﹝neuron﹞是以分層方式排列的，但對大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞結構與功能的研究發現，皮質﹝cortex﹞細胞是呈縱向柱狀排列的，稱此為垂直柱（vertical_column）。

　垂直柱可能是構成大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的基本功能單位，如感覺皮質﹝cortex﹞區的一個垂直柱內的神經元﹝neuron﹞。

　具有相同或近于相同的周圍感受野，即這些神經元﹝neuron﹞都對同一類型的周圍刺激起反應。

　同垂直柱貫穿皮質﹝cortex﹞全厚，大小不等，直戲約350～450μm，它包括傳入纖維，傳出神經元﹝efferent_neuron﹞和中間神經元﹝inter_neuron﹞，傳入纖維直接或間接通過柱內各層細胞構成複雜的反復回路，然後作用於同的傳出神經元﹝efferent_neuron﹞。

　皮質﹝cortex﹞垂直柱內除垂直方向的反復回路外，還可通過星形細胞﹝stellate_cell﹞和錐體細胞的基底樹突﹝dendrite﹞使興奮橫向擴布，影響更多垂直柱的神經元﹝neuron﹞活動。

﹝四﹞、小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞：

小腦表面有許多平行的橫溝，把小腦分隔成許多小葉片。

　每一葉片表面是一層灰質﹝gray_matter﹞，即小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞，皮質﹝cortex﹞下為白質﹝white_matter﹞（髓質）。

　小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞從外到內明顯地分3層。

　皮質﹝cortex﹞內的神經元﹝neuron﹞有星形細胞﹝stellate_cell﹞、籃狀細胞﹝basket_cell﹞、蒲肯野細胞（Purkinje_cell或稱梨狀細胞）、顆粒細胞和高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞5種。

01、分子層﹝molecular_layer﹞：

　此層較厚，神經元﹝neuron﹞較少，主要有兩種。

　一種是小型多突的星形細胞﹝stellate_cell﹞，軸突﹝axon﹞較短，分佈於淺層。

　另一種是籃狀細胞﹝basket_cell﹞，胞體較大，分佈於深層，其軸突﹝axon﹞較長，與小腦葉片長軸成直角方向並平行於小腦表面走行，沿途發出許多側支，其末端呈籃狀分支包繞蒲肯野細胞的胞體並與之形成突觸。

02、蒲肯野細胞層：

　由一層蒲肯野細胞胞體組成。

　此種細胞是小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞中最大的神經元﹝neuron﹞，胞體呈梨形，從頂端發出2～3條粗的主樹突﹝dendrite﹞伸向分子層﹝molecular_layer﹞，樹突﹝dendrite﹞的分支繁多，形如側柏葉狀或扇形，鋪展在與小腦葉片長軸垂直的平面上。

　軸突﹝axon﹞自胞體底部發出，離開皮質﹝cortex﹞進入髓質，終止於小腦內部的核群。

03、顆粒層﹝granular_layer﹞：

　此層由密集的顆粒細胞和一些高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞組成。

　顆細胞很小，胞體直徑與淋巴細胞﹝lymphocyte﹞近似，有4～5個短樹突﹝dendrite﹞，樹突﹝dendrite﹞末端分支如爪狀。

　軸突﹝axon﹞上行進入分子層﹝molecular_layer﹞呈「T」形分支，與小腦葉片長軸平行，稱平行纖維（parallel_fiber）。

　平行纖維穿過一排排蒲肯野細胞的扇形樹突﹝dendrite﹞，與其樹突棘﹝dendritic_spine﹞形成突觸。

　一條平行纖維可與400多個蒲肯野細胞建立突觸，每個蒲肯野細胞與一條平行纖維之間只有一個突觸連接；但一個蒲肯野細胞的扇形樹突﹝dendrite﹞有20萬～30萬條平行纖維通過，故一個蒲肯野細胞的樹突﹝dendrite﹞上共有20萬～30萬個突觸。

　高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞的胞體較大，樹突﹝dendrite﹞分支較多，大部分伸入分子層﹝molecular_layer﹞與平行纖維接觸，軸突﹝axon﹞在顆粒層﹝granular_layer﹞內呈叢密分支，與顆粒細胞的樹突﹝dendrite﹞形成突觸。

蒲肯野細胞的排列模式與平行纖維的關係

小腦的5種神經元﹝neuron﹞中，蒲肯野細胞是唯一的傳出神經元﹝efferent_neuron﹞。顆粒細胞是谷氨酸能的興奮性神經元﹝neuron﹞，其他中間神經元﹝inter_neuron﹞都是γ-氨基丁酸﹝GABA﹞能的抑制性神經元﹝neuron﹞。

　小腦的傳入纖維有三種：攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞、苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞（mossy_fiber）和去甲腎上腺素能纖維。

　前兩者是興奮性纖維，後者是抑制性纖維。

　攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞主要起源於延髓的下橄欖核，纖維較細，它進入小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞攀附在蒲肯野細胞的樹突﹝dendrite﹞上與之形成突觸。

　一條攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞與一個蒲肯野細胞樹突﹝dendrite﹞所形成的突觸可達300多個。

　故一條攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞的神經衝動可引起一個蒲肯野細胞強烈興奮。

　苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞起源於脊髓和腦幹的核群，纖維較粗，進入小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞後纖維末端分支呈苔狀。

　每一膨大的末端可與許多（約20個）顆粒細胞的樹突﹝dendrite﹞、高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞的軸突﹝axon﹞或近端樹突﹝dendrite﹞形成複雜的突觸群，形似小球，故稱小腦小球（cerebellar_glomerulus）。

　一條苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞的分支可分佈於2個或2個以上的葉片內，約可興奮800多個顆粒細胞，每個顆粒細胞的平行纖維又與400多個蒲肯野細胞接觸。

　這樣，一條苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞可引起幾十萬個蒲肯野細胞興奮，所以，攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞和苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞把來自小腦外的神經衝動傳到小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞，最後都作用于蒲肯野細胞。

　攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞直接強烈地興奮單個蒲肯野細胞，而苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞則通過顆粒細胞的平行纖維間接興奮幾十萬個蒲肯野細胞。

　另一方面，攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞的側支及顆粒細胞的平行纖維還可以與其他抑制性中間神經元﹝inter_neuron﹞（星形細胞﹝stellate_cell﹞、籃細胞和高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞）形成突觸，這些抑制性中間神經元﹝inter_neuron﹞又與肯野細胞形成突觸。

　因此，攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞的衝動可通過其側支作用於抑制性中間神經元﹝inter_neuron﹞，從而抑制蒲肯野細胞。

　同樣，苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞通過顆粒細胞平行纖維興奮許多蒲肯野細胞的同時，亦可通過與抑制性中間神經元﹝inter_neuron﹞連接，抑制蒲肯野細胞的興奮。

　此外，去甲腎上腺素能纖維（來自腦幹的藍斑核）對蒲肯野細胞亦有抑制作用。

　小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞神經元﹝neuron﹞與傳入纖維的關係

　1、分子層﹝molecular_layer﹞：2、蒲肯野細胞層：3、顆粒層﹝granular_layer﹞