型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

生精小管﹝seminiferous_tubule﹞：

成人的生精小管﹝seminiferous_tubule﹞長30～70cm，直徑150～250μm，中央為管腔，壁厚60～80μm，主要由生精上皮﹝spermatogenic_epithelium﹞構成。

　生精上皮﹝spermatogenic_epithelium﹞由支援細胞﹝sustentacular_cell﹞和5～8層生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞組成。

　上皮下的基膜﹝basement_membrane﹞明顯，基膜﹝basement_membrane﹞外側有膠原纖維﹝collagenousfiber﹞和一些梭形的肌樣細胞﹝myoid_cell﹞。

　肌樣細胞﹝myoid_cell﹞收縮時有助於精子﹝spermatozoon﹞的排出。

01、生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞：

　包括精原細胞﹝spermatogonium﹞、初級精母細胞﹝primary_spermatocyte﹞、次級精母細胞﹝secondary_spermatocyte﹞、精子細胞﹝spermatid﹞和精子﹝spermatozoon﹞。

　在青春期前，生精小管﹝seminiferous_tubule﹞管腔很小或缺如，管壁中只有支援細胞﹝sustentacular_cell﹞和精原細胞﹝spermatogonium﹞。

　自青春期開始，在垂體促性腺激素﹝hormone﹞的作用下，生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞不斷增殖分化，形成精子﹝spermatozoon﹞，生精小管﹝seminiferous_tubule﹞壁內可見不同發育階段的生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞。

　從精原細胞﹝spermatogonium﹞至形成精子﹝spermatozoon﹞的過程稱精子發生﹝spermatogenesis﹞。

（1）、精原細胞﹝spermatogonium﹞：

　精原細胞﹝spermatogonium﹞緊貼生精上皮﹝spermatogenic_epithelium﹞基膜﹝basement_membrane﹞，圓形或橢圓形，直徑約12μm，胞質內除核糖體外，細胞器不發達。

　精原細胞﹝spermatogonium﹞分A、B兩型。

　A型精原細胞﹝spermatogonium﹞的核呈橢圓形，核染色質深染，核中央常見淡染的小泡；或核染色質細密，有1～2個核仁附在核膜上。

　A型精原細胞﹝spermatogonium﹞是生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞中的幹細胞，經過不斷地分裂增殖，一部分A型精原細胞﹝spermatogonium﹞繼續作為幹細胞。

　另一部分分化為B型精原細胞﹝spermatogonium﹞。

　B型精原細胞﹝spermatogonium﹞核圓形，核膜上附有較粗的染色質顆粒，核仁位於中央，B型精原細胞﹝spermatogonium﹞經過數次分裂後，分化為初級精母細胞﹝primary_spermatocyte﹞。

（2）、初級精母細胞﹝primary_spermatocyte﹞：

　初級精母細胞﹝primary_spermatocyte﹞位於精原細胞﹝spermatogonium﹞近腔側，體積較大，直徑約18μm，核大而圓，染色體核型為46，XY。

　細胞經過DNA複製後（4n，DNA），進行第一次成熟分裂，形成2個次級精母細胞﹝secondary_spermatocyte﹞。

　由於第一次成熟分裂的分裂前期歷時較長，所以在生精小管﹝seminiferous_tubule﹞的切面中常可見到處於不同增殖階段的初級精母細胞﹝primary_spermatocyte﹞。

（3）、次級精母細胞﹝secondary_spermatocyte﹞：

　次級精母細胞﹝secondary_spermatocyte﹞位置靠近管腔，直徑約12μm，核圓形，染色較深，染色體核型為23，X或23，Y（2n，DNA）。

　每條染色體由2條染色單體組成，通過著絲粒相連。

　次級精母胞不進行DNA複製，即進入第二次成熟分裂，染色體的著絲粒分開，染色單體分離，移向細胞兩極，形成兩個精子細胞﹝spermatid﹞，精子細胞﹝spermatid﹞的染色體核型為23，X或23，Y（1n_DNA）。

　由於次級精母細胞﹝secondary_spermatocyte﹞存在時間短，故在生精小管﹝seminiferous_tubule﹞切面中不易見到。

成熟分裂又稱減數分裂﹝meiosis﹞，只發生在生殖細胞。

　成熟分裂的特點是：

　①成熟分裂後的生殖細胞，染色體數目減半，由二倍體的細胞變成了單倍體細胞，受精（兩性生殖細胞結合）後，合子（受精卵）又重新獲得與親代細胞相同的染色體數，保證了物種染色體數的恒定；

　②在第一次成熟分裂的前期，同源染色體發生聯會和交叉，進行遺傳基因的交換，從而使配子（精子﹝spermatozoon﹞或卵子）具有不同的基因組合。

　在成熟分裂過程中，若同源染色體不分裂或基因交換發生差錯，將導致配子染色體數目及遺傳構成異常，異常的配子受精後，將導致子代畸形。

（4）、精子細胞﹝spermatid﹞：

　精子細胞﹝spermatid﹞位近管腔，直徑約8μm，核圓，染色質緻密。

　精子細胞﹝spermatid﹞是單倍體，細胞不再分裂，它經過複雜的變化，由圓形逐漸分化轉變為蝌蚪形的精子﹝spermatozoon﹞，這個過程稱精子形成﹝spermiogenesis﹞。

　精子形成﹝spermiogenesis﹞的主要變化是：

　①細胞核染色質極度濃縮，核變長並移向細胞的一側，構成精子﹝spermatozoon﹞的頭部；

　②高爾基復合體﹝Golgi_complex﹞形成頂體﹝acrosome﹞泡，逐漸增大，凹陷為雙層帽狀覆蓋在核的頭端，成為頂體﹝acrosome﹞；

　③中心粒遷移到細胞核的尾側（頂體﹝acrosome﹞的相對側），發出軸絲，隨著軸絲逐漸增長，精子細胞﹝spermatid﹞變長，形成尾部（或稱鞭毛﹝flagellus﹞）；

　④線粒體﹝mitochondria﹞從細胞周邊彙聚於軸絲近段的周圍，盤繞成螺旋形的線粒體﹝mitochondria﹞鞘；

　⑤在細胞核、頂體﹝acrosome﹞和軸絲的表面僅覆有細胞膜和薄層細胞質，多餘的細胞質逐漸彙集於尾側，形成殘餘胞質，最後脫落。

（5）、精子﹝spermatozoon﹞：

　精子﹝spermatozoon﹞形似蝌蚪，長約60μm，分頭、尾兩部。

　頭部正面觀呈卵圓形，側面觀呈梨形。

　頭內主要有一個染色質高度濃縮的細胞核，核的前2／3有頂體﹝acrosome﹞覆蓋。

　頂體﹝acrosome﹞內含多種水解酶，如頂體﹝acrosome﹞蛋白酶﹝proteinase﹞、透明質酸酶、酸性磷酸酶等。

　在受精時，精子﹝spermatozoon﹞釋放頂體﹝acrosome﹞酶，分解卵子外周的放線冠﹝corona_radiata﹞與透明帶﹝light_band﹞，進入卵內。

　尾部是精子﹝spermatozoon﹞的運動裝置，可分為頸段、中段、主段和末段四部分。

　頸段短，其內主要是中心粒，由中心粒發出9＋2排列的微管，構成鞭毛﹝flagellus﹞中心的軸絲。

　在中段，軸絲外側有9根縱行外周緻密纖維，外側再包有一圈線粒體﹝mitochondria﹞鞘，為鞭毛﹝flagellus﹞擺動提供能量，使精子﹝spermatozoon﹞得以快速向前運動。

　主段最長，軸絲外周無線粒體﹝mitochondria﹞鞘，代之以纖維鞘。

　末段短，僅有軸絲。

從精原細胞﹝spermatogonium﹞發育為精子﹝spermatozoon﹞，在人約需64±4.5天。一個精原細胞﹝spermatogonium﹞增殖分化所產生的各級生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞，細胞質並未完全分開，細胞間始終有細胞質橋相連，形成一個同步發育的細胞群。

　在生精小管﹝seminiferous_tubule﹞的不同節段，精子﹝spermatozoon﹞的發生是不同步的，後一節段比前一節段的精子發生﹝spermatogenesis﹞稍晚，故生精小管﹝seminiferous_tubule﹞可以一批接一批地持續不斷地產生精子﹝spermatozoon﹞。

　故在睪丸﹝Testes﹞組織切片﹝tissue_section﹞中，可見生精小管﹝seminiferous_tubule﹞的不同斷面具有不同發育階段生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞的組合。

增殖活躍的生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞易受多種物理化學因素的影響，如射線、微波、高溫、藥物、毒素、性激素﹝hormone﹞及維生素等。

　如隱睪患者，睪丸﹝Testes﹞位於腹腔或腹股溝管內，因濕度偏高，影響精子發生﹝spermatogenesis﹞。

　服用生棉子油（內含棉酚）或服用雷公藤，可造成精子發生﹝spermatogenesis﹞障礙。

　目前正在研究某些安全有效的抑制精子發生﹝spermatogenesis﹞的因素，以期應用於男性抗生育。

02、支援細胞﹝sustentacular_cell﹞：

　支援細胞﹝sustentacular_cell﹞又稱Sertoli細胞。

　在光鏡下，支援細胞﹝sustentacular_cell﹞輪廓不清，核常呈不規則形，核染色質稀疏，染色汪和，核仁明顯。

　電鏡觀察下，支援細胞﹝sustentacular_cell﹞呈不規則錐體形，基部緊貼基膜﹝basement_membrane﹞，頂部伸達管腔，側面和腔面有許多不規則凹陷，其內鑲嵌著各級生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞。

　胞質內高爾基複和合體較發達，有豐富的粗面內質網、滑面內質網﹝smooth_endoplasmic_reticulum，SER）、線粒體﹝mitochondria﹞、溶酶體﹝lysosomes﹞和糖原顆粒，並有許多微絲﹝microfilament﹞和微管。

　相鄰支援細胞﹝sustentacular_cell﹞側面近基部的胞膜形成緊密連接﹝tight_junction﹞，將生精上皮﹝spermatogenic_epithelium﹞分成基底室﹝basal_compartment﹞和近腔室﹝abluminal_compartment﹞兩部分。

　基底室﹝basal_compartment﹞位於生精上皮﹝spermatogenic_epithelium﹞基膜﹝basement_membrane﹞和支援細胞﹝sustentacular_cell﹞緊密連接﹝tight_junction﹞之間，內有精原細胞﹝spermatogonium﹞；近腔室﹝abluminal_compartment﹞位於緊密連接﹝tight_junction﹞上方，與生精小管﹝seminiferous_tubule﹞管腔相通，內有精母細胞、精子細胞﹝spermatid﹞和精子﹝spermatozoon﹞。

　生精小管﹝seminiferous_tubule﹞與血液之間，存在著著血-生精小管屏障﹝blood－seminiferous_tubule_barrier﹞，其組成包括間質的血管內皮﹝endothelium﹞及其基膜﹝basement_membrane﹞、結締組織﹝connective_tissue﹞、生精上皮﹝spermatogenic_epithelium﹞基膜﹝basement_membrane﹞和支援細胞﹝sustentacular_cell﹞緊密連接﹝tight_junction﹞。

　緊密連接﹝tight_junction﹞是構成著血-生精小管屏障﹝blood－seminiferous_tubule_barrier﹞的主要結構。

支援細胞﹝sustentacular_cell﹞有多方面的功能。

　它對生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞起支持和營養作用，其微絲﹝microfilament﹞和微管的收縮可使不斷成熟的生精細胞﹝spermatogenic_cell﹞向腔面移動，並促使精子﹝spermatozoon﹞釋放入管腔。

　精子形成﹝spermiogenesis﹞過程中脫落下來的殘餘胞質，可被支援細胞﹝sustentacular_cell﹞吞噬和消化。

　支持細胞分泌的少量液體有助於精子﹝spermatozoon﹞的運送，分泌物中含有一種抑制素﹝inhibin﹞，它可抑制垂體前葉合成和分泌FSH。

　支援細胞﹝sustentacular_cell﹞在FSH和雄激素結合蛋白﹝androgen_binding_protein，ABP﹞，ABP可與雄激素﹝Androgen﹞結合，以保持生精小管﹝seminiferous_tubule﹞內雄激素﹝Androgen﹞的水準，促進精子發生﹝spermatogenesis﹞。

　支持細胞緊密連接﹝tight_junction﹞參與構成的著血-生精小管屏障﹝blood－seminiferous_tubule_barrier﹞，可阻止某些物質進出生精上皮﹝spermatogenic_epithelium﹞，形成並維持有利於精子發生﹝spermatogenesis﹞的微環境﹝microenvironment﹞，還能防止精子﹝spermatozoon﹞抗原物質逸出到生精小管﹝seminiferous_tubule﹞外而發生自體免疫反應。

【Ｄ】

男性睪丸中，何種細胞會彼此緊密連結，並構成血液-睪丸障壁﹝blood-testis_barrier﹞：※※Ａ、精細胞；※※Ｂ、睪丸間質細胞；※※Ｃ、纖維母細胞；※※Ｄ、支持細胞﹝sustentacular_cell﹞。