型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

卵泡的發育與成熟：

新生兒兩側卵巢﹝ovary﹞有70萬～200萬個原始卵泡﹝primordial_follicle﹞，青春期約有4萬個，至40～50歲時僅剩幾百個。

　在胎兒及兒童期可偶見少量卵泡生長，但都不能發育成熟。

　從青春期至絕經﹝pausimenia﹞期30～40年生育時期，卵巢﹝ovary﹞在垂體週期性分泌的促性腺激素﹝hormone﹞的影響下，每隔28天左右有1個卵泡發育成熟並排出1個卵細胞﹝ovum﹞，左右卵巢﹝ovary﹞交替排卵﹝ovulation﹞。

　一生中約排卵﹝ovulation﹞400餘個，其餘卵泡均於不同年齡先後退化為閉鎖卵泡﹝atresic_follicle﹞。

卵泡由卵母細胞﹝oocyte﹞和濾泡細胞﹝follicular_cell﹞組成。

　卵泡發育是個連續的生長過程，其結構發生一系列變化，一般可分為原始卵泡﹝primordial_follicle﹞、初級卵泡﹝primary_follicle﹞、次級卵泡﹝secondary_follicle﹞和成熟卵泡﹝mature_follicle﹞四個階段。初級卵泡﹝primary_follicle﹞和次級卵泡﹝secondary_follicle﹞又合稱為生長卵泡。

01、原始卵泡﹝primordial_follicle﹞：

　原始卵泡﹝primordial_follicle﹞位於皮質﹝cortex﹞淺部，體積小，數量多。

　卵泡中央有一個初級卵母細胞﹝primary_oocyte﹞，周圍為單層扁平的濾泡細胞﹝follicular_cell﹞（又稱顆粒細胞﹝granulosa_cell﹞）。

　初級卵母細胞﹝primary_oocyte﹞圓形，較大，直徑約40μm，核大而圓，染色質細疏，著色淺，核仁大而明顯，胞質嗜酸性﹝acidophilia﹞。

　電鏡下觀察，胞質內除含有一般細胞器外，核周處有層狀排列的滑面內質網﹝smooth_endoplasmic_reticulum，SER）（稱環層板），並可見內質網與核膜相連，這可能與核和胞質間物質傳遞有關。

　初級卵母細胞﹝primary_oocyte﹞是在胚胎時期由卵原細胞分裂分化液組成，隨即進入第一次成熟分裂，並長期停滯於分裂前期（12～50年不等），直至排卵﹝ovulation﹞前才完成第一次成熟分裂。

　濾泡細胞﹝follicular_cell﹞較小，扁平形，細胞與外周結締組織﹝connective_tissue﹞之間有薄層基膜﹝basement_membrane﹞。

　濾泡細胞﹝follicular_cell﹞具有支持和營養卵母細胞﹝oocyte﹞的作用，濾泡細胞﹝follicular_cell﹞與卵母細胞﹝oocyte﹞之間有許多縫隙連接﹝gap_junction﹞。

02、初級卵泡﹝primary_follicle﹞：

　初級卵泡﹝primary_follicle﹞由原始卵泡﹝primordial_follicle﹞發育形成。

　此時期的初級卵母細胞﹝primary_oocyte﹞體積增大，濾泡細胞﹝follicular_cell﹞由單層扁平變為立方形或柱狀，隨之細胞增殖成多層（5～6層）。

　在排列緊密的濾泡細胞﹝follicular_cell﹞間開始出現考爾-愛克斯諾小體﹝call-Exner_body﹞，其數量隨卵泡的生長而增多。

　小體為圓形囊泡，腔面是一層基膜﹝basement_membrane﹞，周圍緊密排列的濾泡細胞﹝follicular_cell﹞，腔內含有濾泡細胞﹝follicular_cell﹞分泌的物質，參與卵泡液的形成。

　卵巢﹝ovary﹞顆粒細胞腫瘤與考爾-愛克斯諾小體﹝call-Exner_body﹞的分化有關，在初級卵泡﹝primary_follicle﹞早期，卵母細胞﹝oocyte﹞和濾泡細胞﹝follicular_cell﹞之間出現一層含糖蛋白的嗜酸性﹝acidophilia﹞膜，稱為透明帶﹝zona_pellucida﹞，它是濾泡細胞﹝follicular_cell﹞和初級卵母細胞﹝primary_oocyte﹞共同分泌形成的。

　電鏡下可見初級卵母細胞﹝primary_oocyte﹞的微絨毛﹝microvillus﹞和濾泡細胞﹝follicular_cell﹞的突起伸入透明帶﹝light_band﹞，濾泡細胞﹝follicular_cell﹞的長突起可穿越透明帶﹝light_band﹞與卵母細胞﹝oocyte﹞膜接觸。

　在濾泡細胞﹝follicular_cell﹞與卵母細胞﹝oocyte﹞之間或濾泡細胞﹝follicular_cell﹞之間有許多縫隙連接﹝gap_junction﹞。

　這些結構有利於濾泡細胞﹝follicular_cell﹞將營養物質輸送給卵母細胞﹝oocyte﹞以及細胞間離子、激素﹝hormone﹞和小分子物質的交換，溝通資訊，協調功能。

　此外，在受精過程中，透明帶﹝light_band﹞對精子﹝spermatozoon﹞與卵細胞﹝ovum﹞間的相互識別和特異性結合具有重要意義。

　隨著初級卵泡﹝primary_follicle﹞的體積增大，卵泡漸向卵巢﹝ovary﹞皮質﹝cortex﹞深部移動。

　卵泡周的結締組織﹝connective_tissue﹞梭形細胞﹝fusiform_cell﹞逐漸密集形成卵泡膜，它與濾泡細胞﹝follicular_cell﹞之間隔以基膜﹝basement_membrane﹞。

03、次級卵泡﹝secondary_follicle﹞：

　初級卵繼續生長成為次級卵泡﹝secondary_follicle﹞，卵泡體積更大，濾泡細胞﹝follicular_cell﹞增至6～12層，細胞間出現一些不規則的腔隙，並逐漸合併成一個半月形的腔，稱為卵泡腔﹝follicullar_antrum﹞，腔內充滿卵泡液。

　卵泡液是由濾泡細胞﹝follicular_cell﹞分泌和卵泡膜血管滲出液組成，卵泡液除含有一般營養成分外，還有卵泡分泌的類固醇激素﹝Steroid_hormone﹞和多種生物活性物質，對卵泡的發育成熟有重要影響。

　隨著卵泡液的增多及卵泡腔﹝follicullar_antrum﹞擴大，卵母細胞﹝oocyte﹞居於卵泡的一側，並與其周圍的顆粒細胞一起突向卵泡腔﹝follicullar_antrum﹞，形成卵丘﹝cumulus_oophorus﹞。

　此時初級卵母細胞﹝primary_oocyte﹞直徑可達125～150/μm。

　緊貼透明帶﹝light_band﹞的一層柱狀濾泡細胞﹝follicular_cell﹞呈放射狀排列，稱放線冠﹝Corona_radiata﹞。

　分佈在卵泡腔﹝follicullar_antrum﹞周邊的濾泡細胞﹝follicular_cell﹞較小，構成卵泡壁，稱為顆粒層﹝stratum_granulosum﹞。

　在卵泡生長過程中，卵泡膜分化為內、外兩層。

　內膜層﹝theca_interna﹞含有較多的多邊形或梭形的膜細胞﹝theca_cell﹞及豐富的微血管﹝capillary﹞，膜細胞﹝theca_cell﹞具有分泌類固醇激素﹝Steroid_hormone﹞的結構特徵。

　外膜層﹝theca_externa﹞主要由結締組織﹝connective_tissue﹞構成，膠原纖維﹝collagenousfiber﹞較多，並含有平滑肌纖維﹝smooth_muscle_fiber﹞。

　具有卵泡腔﹝follicullar_antrum﹞的次級卵泡﹝secondary_follicle﹞和成熟卵泡﹝mature_follicle﹞又稱為囊狀卵泡。

04、成熟卵泡﹝mature_follicle﹞：

　成熟卵泡﹝mature_follicle﹞是卵泡發育的最後階段。

　卵泡體積很大，直徑可達20mm，並向卵巢﹝ovary﹞表面突出。

　成熟卵泡﹝mature_follicle﹞的卵泡腔﹝follicullar_antrum﹞很大，顆粒層﹝stratum_granulosum﹞甚薄，顆粒細胞也不再增殖。

　此時的初級卵母細胞﹝primary_oocyte﹞又恢復成熟分裂，在排卵﹝ovulation﹞前36～48小時完成第一次成熟分裂。

　產生1個次級卵母細胞﹝secondary_oocyte﹞和1個很小的第一極體﹝first_polar_body﹞。

　第一極體﹝first_polar_body﹞位於次級卵母細胞﹝secondary_oocyte﹞和透明帶﹝light_band﹞之間的卵周間隙﹝perivitelline_space﹞內。

　次級卵母細胞﹝secondary_oocyte﹞隨即進入第二次成熟分裂，停止於分裂中期。

　人每個月經週期﹝menstrual_cycle﹞，可有若干個原始卵泡﹝primordial_follicle﹞生長發育，通常只有1個卵泡發育成熟並排卵﹝ovulation﹞。

傳統認為，人原始卵泡﹝primordial_follicle﹞發育至成熟排卵﹝ovulation﹞是在1個月經週期﹝menstrual_cycle﹞的增生期﹝proliferation_phase﹞內完成（約10～15天）。

　近些年對某些動物和人卵泡生長發育的研究揭示，卵泡生長速度較慢，1個原始卵泡﹝primordial_follicle﹞發育至成熟排卵﹝ovulation﹞，並非在1個月經週期﹝menstrual_cycle﹞內完成，而是跨幾個週期才能完成。

　在1個週期內，卵巢﹝ovary﹞雖然有若干不同發育狀況的卵泡，但其中只有1個卵泡發育至一定大小時才可在垂體促性腺激素﹝hormone﹞的作用下，於月經週期﹝menstrual_cycle﹞增生期﹝proliferation_phase﹞內迅速生長成熟並排卵﹝ovulation﹞。

　Gougen觀察手術切除的人卵巢﹝ovary﹞，研究卵泡生長至排卵﹝ovulation﹞所需的時間，觀察卵泡膜內層細胞的分化，並結合顆粒細胞數量的增長，將有膜細胞﹝theca_cell﹞的卵泡生長分為8個等級，且以體外培養顆粒細胞分裂週期的時間為參數，計算卵泡生長每個等級所需的時間。

　分級情況如下：初級卵泡﹝primary_follicle﹞進入第一級是在黃體期﹝luteal_phase﹞開始時，約經25天在第2個月經週期﹝menstrual_cycle﹞的卵泡期﹝follicular_phase﹞轉入第2級，此時卵泡腔﹝follicullar_antrum﹞出現；約經20天黃體期﹝luteal_phase﹞末轉入第3級，此時期的顆粒細胞分裂增殖較明顯；又經15天，於第3個月經週期﹝menstrual_cycle﹞，轉入第4級；再經10天，在黃體期﹝luteal_phase﹞末轉入第5級；此後相繼轉入第6，7，8級，其間各相隔5天，此階段的健康卵泡數很少。

　健康的7級和8級卵泡僅見於第4個月經週期﹝menstrual_cycle﹞的卵泡期﹝follicular_phase﹞中期和晚期。

從初級卵泡﹝primary_follicle﹞後期至成熟排卵﹝ovulation﹞約需85天。

　從小囊狀卵泡發育至排卵﹝ovulation﹞約需2個月。

卵泡發育過程中還有內分泌功能，主要分泌雌激素﹝Oestrogen﹞。

　雌激素﹝Oestrogen﹞是顆粒細胞和膜細胞﹝theca_cell﹞在FSH和LH的作用下協同合成的。

　膜細胞﹝theca_cell﹞合成的雄激素﹝Androgen﹞透過基膜﹝basement_membrane﹞進入顆粒細胞，在芳香化酶系的作用下雄激素﹝Androgen﹞轉變為雌激素﹝Oestrogen﹞，這是雌激素﹝Oestrogen﹞合成的主要方式，稱此為「兩細胞學說」。

　合成的雌激素﹝Oestrogen﹞小部分進入卵泡腔﹝follicullar_antrum﹞，大部分釋放入血，調節子宮內膜﹝endometrium﹞等靶細胞﹝target_cell﹞的生長分化。