腦的發生:

腦起源于神經管﹝neural_tube﹞的頭段,其形態發生﹝morphogenesis﹞和組織分化過程儘管與脊髓有一些相同或相似之處,但比脊髓更為複雜。

01、腦泡﹝brain_vesicle﹞的形成和演變:

 胚胎第4週末,神經管﹝neural_tube﹞頭段形成三個膨大,即腦泡﹝brain_vesicle﹞,由前向後分別為前腦泡﹝forebrain_brain_vesicle﹞、中腦泡﹝midbrain_brain_vesicle﹞和菱腦泡﹝rhomb_brain_vesicle﹞。

至第5周時,前腦泡﹝forebrain_brain_vesicle﹞的頭端向兩側膨大,形成左右兩個端腦﹝telencephalon﹞,以後演變為大腦兩半球,而前腦泡﹝forebrain_brain_vesicle﹞的尾端則形成間腦。

 中腦泡﹝midbrain_brain_vesicle﹞變化不大,演變為中腦﹝mesencephalon﹞,萎腦泡﹝brain_vesicle﹞演變為頭側的後腦﹝metencephalon﹞和尾側的末腦﹝myelencephalon﹞,後腦﹝metencephalon﹞演變為腦橋﹝pons﹞和小腦,末腦﹝myelencephalon﹞演變為延髓。

隨著腦泡﹝brain_vesicle﹞的形成和演變,神經管﹝neural_tube﹞的管腔也演變為各部位的腦室。

 前腦泡﹝forebrain_brain_vesicle﹞的腔演變為左右兩個側腦室和間腦中的第三腦室;中腦泡﹝midbrain_brain_vesicle﹞的腔很小,形成狹窄的中腦﹝mesencephalon﹞導水管;菱腦泡﹝rhomb_brain_vesicle﹞的腔演變為寬大的第四腦室。

在腦泡﹝brain_vesicle﹞的形成和演變過程中,同時出現了幾個不同方向的彎曲。首先出現的是凸向背側的頸曲﹝cervical_flexure﹞和頭曲﹝cephalic_flexure﹞。

 前者位於腦與脊髓之間,後者位於中腦﹝mesencephalon﹞部,故又稱中腦曲﹝mesencephalic_flexure﹞。

 之後,在腦橋﹝pons﹞和端腦﹝telencephalon﹞處又出現了兩個凸向腹側的彎曲,分別稱腦橋曲﹝pontine_flexure﹞和端腦曲﹝telencephalic_flexure﹞。

腦壁的演化與脊髓相似,其側壁上的神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞增生並向側遷移,分化為成神經細胞﹝neuroblast﹞和成膠質細胞﹝glial_cell﹞,形成套層﹝mantle_layer﹞。

 由於套層﹝mantle_layer﹞的增厚,使側壁分成了翼板﹝alar_plate﹞和基板﹝basal_plate﹞。

 端腦﹝telencephalon﹞和間腦的側壁大部分形成翼板﹝alar_plate﹞,基板﹝basal_plate﹞甚小。

 端腦﹝telencephalon﹞套層﹝mantle_layer﹞中的大部分都遷至外表面,形成大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞;少部分細胞聚集成團,形成神經核。

 中腦﹝mesencephalon﹞、後腦﹝metencephalon﹞和末腦﹝myelencephalon﹞中的套層﹝mantle_layer﹞細胞多聚集成細胞團或細胞柱,形成各種神經核。

 翼板﹝alar_plate﹞中的神經核多為感覺中繼核,基板﹝basal_plate﹞中的神經核多為運動核。

02、大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的組織發生:

 大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞由端腦﹝telencephalon﹞套層﹝mantle_layer﹞的成神經細胞﹝neuroblast﹞遷移和分化而成。

 大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的種系發生分三個階段,最早出現的是原皮質﹝archicortex﹞,繼之出現舊皮質﹝paleocortex﹞,最晚出現的是新皮質﹝neocortex﹞。

 人類大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的發生過程重演了皮質﹝cortex﹞的種系發生。

 海馬和齒狀回是最早出現的皮質﹝cortex﹞結構,相當於種系發生中的原皮質﹝archicortex﹞,與嗅覺傳導有關。

 胚胎第7周時,在紋狀體的外側,大量成神經細胞﹝neuroblast﹞聚集並分化,形成梨狀皮質﹝piriform_cortex﹞,相當於種系發生中的舊皮質﹝paleocortex﹞,也與嗅覺傳導有關。

 舊皮質﹝paleocortex﹞出現不久,神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞分裂增殖、分批分期地遷至表層並分化為成神經細胞﹝neuroblast﹞,形成了新皮質﹝neocortex﹞,這是大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞中出現最晚、面積最大的部分。

 由於成神經細胞﹝neuroblast﹞分批分期地產生和遷移,因而皮質﹝cortex﹞中的成神經細胞﹝neuroblast﹞呈層狀排列。

 越早產生和遷移的細胞,其位置越深,越晚產生和遷移的細胞,其位置越表淺,即越靠近皮質﹝cortex﹞表層。

 胎兒出生時,新皮質﹝neocortex﹞已形成6層結構。

 古皮質﹝cortex﹞和舊皮質﹝paleocortex﹞的分層無一定規律性,有的分層不明顯,有的分為三層。

03、小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞的組織發生:

 小腦起源於後腦﹝metencephalon﹞翼板﹝alar_plate﹞背側部的菱唇﹝rhombic_lip﹞。

 左右兩菱唇﹝rhombic_lip﹞在中線融合,形成小腦板﹝cerebellar_plate﹞,這就是小腦的始基。

 胚胎第12周時,小腦板﹝cerebellar_plate﹞的兩外側部膨大,形成小腦半球;板的中部變細,形成小腦蚓﹝vermis﹞。

 之後,由一條橫裂從小腦蚓﹝vermis﹞分出了小結,從小腦半球分出了絨球。

 由絨球和小結組成的絨球小結葉是小腦種系發生中最早出現的部分,故稱原小腦﹝archicerebellum﹞,仍然保持著與前庭﹝vestibule﹞系統的聯繫。

起初,小腦板﹝cerebellar_plate﹞由神經上皮﹝neuroepithelium﹞、套層﹝mantle_layer﹞和邊緣層﹝marginal_layer﹞組成。

 之後,神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞增殖並通過套層﹝mantle_layer﹞遷至小腦板﹝cerebellar_plate﹞的外表面,形成了外顆粒層﹝external_granular_layer﹞。

 這層細胞仍然保持分裂增殖的能力,在小腦表面形成一個細胞增殖區,使小腦表面迅速擴大並產生皺褶,形成小腦葉片。

 至第6個月,外顆粒層﹝external_granular_layer﹞細胞開始分化出不同的細胞類型,部分細胞向內遷移,分化為顆粒細胞,位居蒲肯野細胞層﹝Purkinje_cell_layer﹞深面,構成內顆粒層﹝internal_granular_layer﹞。

 套層﹝mantle_layer﹞的外層成神經細胞﹝neuroblast﹞分化為蒲肯野細胞和高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞。

 構成蒲肯野細胞層﹝Purkinje_cell_layer﹞;內層的成神經細胞﹝neuroblast﹞則聚集成團,分化為小腦白質﹝white_matter﹞中的核團,如齒狀核。

 外顆粒層﹝external_granular_layer﹞因大量細胞遷出而變得較少,這些細胞分化﹝cell_differentiation﹞為籃狀細胞﹝basket_cell﹞和星形細胞﹝stellate_cell﹞,形成了小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞的分子層﹝molecular_layer﹞,原來的內顆粒層﹝internal_granular_layer﹞則改稱顆粒層﹝stratum_granulosum﹞。

經筋醫理探源(永康堂‧張老師)

 

 

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