消化和吸收 

概述 

  人的消化器官由長約8-10m的消化道及與其相連的許多大、小消化腺組成。消化器官的主要生理功能是對食物進行消化和吸收,從而為機體新陳代謝提供了必不可少的物質和能量來源。

 

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  消化是食物在消化道內被分解為小分子的過程。消化的方式有兩種。一種是通過消化道肌肉的舒縮活動,將食物磨粹,並使之與消化液充分混合,以及將食物不斷地向消化道的遠端推送;這種方式稱機械消化。另一種消化方式是通過消化腺分泌的消化液完成的。消化液中含在各種消化酶,能分別分解蛋白質、脂肪和糖類等物質,使之成為小分子物質(表6-1);這種消化方式稱化學性消化。正常情況下,這兩種方式的消化作用是同時進行,互相配合的。食物經過消化後,透過消化道的粘膜,進入血液和淋巴迴圈的過程,稱為吸收。消化和吸收是兩個相輔相成、緊密聯繫的過程。不能被消化和吸收的食物殘渣,最後以糞的形式排出體外。

 

6-1 消化液的成分及其作用

消化液

分泌量(L/d

PH

主要成分

酶的底物

酶的水解產物

唾液

1.0-1.5

6.6-7.1

沾液

 

 

 

 

 

α-澱粉酶

澱粉

麥芽糖

胃液

1.5-2.5

0.9-1.5

粘液、鹽酸

 

 

 

 

 

胃蛋白酶(原)

蛋白質

、腖、多肽

 

 

 

內因數

 

 

胰液

1.0-2.0

7.8-8.4

HCO3

 

 

 

 

 

胰蛋白酶(原)

蛋白質

氨基酸、寡肽

 

 

 

糜蛋白酶(原)

 

 

 

 

 

羧基肽酶(原)

氨基酸

 

 

 

核糖核酸酶

RNA

單核苷酸

 

 

 

去氧核糖核酸酶

DNA

  

  

  

  

α-澱粉酶

澱粉

麥芽糖、寡糖

 

 

 

胰脂肪酶

甘油三酯

脂肪酸、甘油、甘油一酯

 

 

 

膽固醇酯酶

膽固醇酯

脂肪酸、膽固醇

 

 

 

磷脂酶

磷脂

脂肪酸、溶血磷脂

膽汁

0.8-1.0

6.8-7.4

膽鹽

 

 

 

 

 

膽固醇

 

 

 

 

 

膽色素

 

 

小腸液

1.0-3.0

7.6

粘液

 

 

 

 

 

腸激酶

胰蛋白酶原

胰蛋白酶

大腸液

0.5

8.3

粘液

 

 

 

 

 

HCO3

  

 

 

一、消化道平滑肌的特性 

  在整個消化道中,除口、咽、食道上端和肛門外括約肌是骨骼肌外,其餘部分是都是由平滑肌組成的。消化道通過這些肌肉的舒縮活動,完成對食物的機械性消化,並推動食物的前進;消化道的運動對於食物的化學性消化和吸收,也有促進作用。

 

(一)消化道平滑肌的一般特性 

  消化道平滑肌具有肌組織的共同特性,如興奮、自律性、傳導性和收縮性,但這些特性的表現均有其自己的特點。

1、消化道平滑肌的興奮較骨骼肌為低。收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占的時間比骨骼肌的長得多,而且變異很大。

 

2、消化道平滑肌在離體後,置於適宜的環境內,仍能進行良好的節律性運動,但其收縮很緩慢,節律性遠不如心肌規則。

 

3、消化道平滑肌經常保持在一種微弱的持續收縮狀態,即具有一定的緊張性。消化道各部分,如胃、腸等之所以能保持一定的形狀和位置,同平滑肌的緊張性在重要的關係;緊張性還使消化道的管腔內經常保持著一定的基礎壓力;平滑肌的各種收縮活動也就是在緊張性基礎上發生的。

 

4、消化道平滑肌能適應實際的需要而作很很大的伸展。作為中空的容納器官來說,這一特性具有重要生理意義。它的消化道有可能容納好幾倍於自己原初體積的食物。

 

5、消化道平滑肌對電刺激較不敏感,但對於牽張、溫度和化學刺激則特別敏感,輕微的刺激常可引起強烈的收縮。消化道平滑肌的這一特性是與它所處的生理環境分不開的,消化道內容物對平滑肌的牽張、溫度和化學刺激是引起內容物推進或排空的自然刺激因素。

 

 

(二)消化道平滑肌的電生理特性 

  消化道平滑肌電活動的形式要比骨骼肌複雜得多,其電生理變化大致可分為三種,即靜息膜電位、慢波電位和動作電位。

 

1、靜息膜電位消化道平滑肌的靜息膜電位很不穩定,波動較大,其實測值為-60—-50Mv,靜息電位主要由K+的平衡電位形成,但Na+CI-Ca2+以及生電性鈉泵活動也參與了靜息膜電位的產生。

 

2、慢波電位消化道的平滑肌細胞可產生節律性的自發性去極化;以靜息膜電位為基礎的這種週期性波動,由於其發生頻率較慢而被稱為慢波電位,又稱基本電節律(basal electric rhythm,BER)。消化道不部位的慢波頻率不同,在人類,胃的慢波頻率為3/min,十二指腸為12/min,回腸末端為8-9/min。慢波的波幅約為10-15mV,持續時間由數秒至十幾秒。

 

  用細胞內微電極記錄時,慢波多表現為單向波,包括初期的快速去極化和緩慢的複極化平臺。關於慢波產生的離子基礎尚未完全清楚。目前認為,它的產生可能與細胞膜上生電性鈉泵的活動具有波動性有關,當鈉泵的活動暫時受抑制時,膜便發生去極化;當鈉泵活動恢復時,膜的極化加強,膜電位便又回到原來的水準。實驗證明,用抑制鈉泵的藥物哇巴因後,胃腸平滑肌的慢波電位消失。

 

  在通常情況下,慢波起源於消化道的縱行肌,以電緊張形式擴布到環行肌。由於切斷支配胃腸的神經,或用藥物阻斷神經衝動後,慢波電位仍然存在,顯示它的產生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收縮,便它可以反映平滑肌興奮性的週期變化。慢波可使靜息膜電位接近於產生動作電位的閾電位,一旦達到閾電位,膜上的電壓依從性離子通道便開放而產生動作電位。

 

3、動作電位平滑肌的動作電位與神經和骨骼肌的動作電位的區別在於:

鋒電位上升慢,持續時間長;

平滑肌的動作電位不受鈉通道阻斷劑的影響,但可被Ca2+通道阻斷劑所阻斷,這顯示它的產生主要依賴Ca2+的內流;

不滑肌動作電位的複極化與骨骼肌相同,都是通過K+的外流,所不同的是,不滑肌K+的外向電流與Ca2+的內向電流在時間過程上幾乎相同,因此,鋒電位的幅度低,而且大小不等。

 

  由於平滑肌動作電位發生時Ca2內流的速度已足以引起平滑肌的收縮,因此,鋒電位與收縮之間存在很好的相關性,每個慢波上所出現鋒電位的數目,可作為收縮力大小的指標。

 

  慢波、動作電位和肌肉收縮的關係可簡要歸納為:平滑肌的收縮是繼動作電位之後產生的,而動作電位則是在慢波去極化的基礎上發生的。因此,慢波電位本身雖不能引起平滑肌的收縮,但卻被認為是不滑肌的起步電位,是平滑肌收縮節律的控制波,它決定蠕動的方向、節律和速度(圖6-1)。

 

6-1 消化道不滑肌的電活動

下面的曲線為細胞內電極記錄的基本電節律,在第二和第三個波的支極化期,出現數目不同的動作電位;上面的曲線為肌肉收縮,收縮波只出現在動作電位時,動作電位數目越多,收縮的幅度也越大T:張力 IP:細胞內電位

 

二、消化腺的分泌功能 

  人每日由各種消化腺分泌的消化液總量達6-8L(表6-1)。消化液主要由有機物、離子和水組成。

 

消化液的主要功能為:

稀釋食物,使之與血漿的滲透壓相等,以利於吸收;

改變消化腔內的pH,使之適應於消化酶活性的需要;

水解複雜的食物成分,使之便於吸收;

通過分泌粘液、抗體和大量液體,保護消化道粘膜,防止物理性和化學性的損傷。

 

  分泌過程是由腺細胞主動活動的過程,它包括由血液內攝取原料、在細胞內合成分泌物,以及將分泌物由細胞內排出等一連串的複雜活動。對消化腺分泌細胞的刺激-分泌耦聯的研究顯示,腺細胞膜上往往存在著多種受體,不同的刺激物與相應的受體結合,可引起細胞內一系列的生化反應,最終導致分泌物的釋放(圖6-2)。

 

6-2 胰腺分泌細胞內的兩種介導機制

 

三、胃腸的神經支配及其作用 

  神經系統對胃腸功能的調節較為複雜,它通過植物性神經和胃腸的內在神經兩個系統相互協調統一而完成的(圖6-3)。

 

6-3 消化系統的局部和中樞性反射通路

 

  胃腸的內在神經是由存在於食道至肛門的管壁內的兩種神經叢組成的。一種是位於胃腸壁粘膜下神經叢(Meissner神經叢);另一種是位於環行肌與縱行肌層之間的肌間神經叢(或稱Auerbach神經叢)。內在神經叢包含無數的神經元和神經纖維,據估計,內在神經叢中約有108個神經元,包括感覺神經元、中間神經元和運動神經元。內在神經叢的神經纖維(包括進入消化管壁的交感和副交感纖維)則把胃腸壁的各種感受器及效應細胞與神經元互相連接,起著傳遞感覺資訊、調節運動神經元的活動和啟動、維持或抑制效應系統的作用。目前認為,消化管壁內的神經叢構成了一個完整的、相對獨立的整合系統,在胃腸活動的調節中具有十分重要的作用。

 

 

  支配胃腸的自主神經被稱為外來神經,包括交感神經和副交感神經。交感神經從脊髓胸腰段側角發出,經過腹腔神經節、腸系膜神經節或腥下神經節,更換神經元後,節後纖維分佈到胃腸各部分,主要通過三種途徑影響胃腸活動:

終止於內在神經元的腎上腺素能纖維;

分佈於某些肌束的腎上腺素能纖維;

分佈至血管平滑肌的腎上腺素血管纖維。由交感神經節後纖維釋放至內在神經元表面的去甲腎上腺素,可抑制神經元的興奮活動,從而抑制其向前傳導的活動。這樣,由交感神經發放的衝動,可抑制通過內在神經叢或迷走神經傳遞的反射。

 

 

64 胃腸膽鹼能、腎上腺素能及肽能神經的支配及作用模式圖

I:抑制 E:興奮 CNS:中樞神經系統

——:膽鹼能神經質 ----:腎上腺素能神經 +++肽能神經

 

  副交感神經通過迷走神經和盆神經支配胃腸。到達胃腸的纖維都是節前纖維,它們終止於內在神經叢的神經元上。內在神經叢的多數副交感纖維是興奮性膽鹼能纖維,少數是抑制性纖維;而在這些抑制性纖維中,多數既不是膽鹼能,也不是腎上腺素能纖維,它們的末梢釋放的遞質可能是肽類物質,因而被稱為肽能神經(圖6-4)。由肽能神經末梢釋放的遞質不是單一的肽,而可能是不同的肽,如血管活性肽(VIP)、P物質、腦啡肽和生長抑素等。目前認為,胃的容受性舒張、機械刺激引起的小腸充血等,均為神經興奮釋放VIP所致,VIP能神經的作用主要是舒張平滑肌、舒張血管和加強小腸、胰腺的分泌活動(圖6-5)。

 

 

6-5 血管活性腸肽(VIP)能神經支配的設想圖

 

四、胃腸激素 

  在胃腸的粘膜層內, 不僅存在多種外分泌腺體,還含有十種內分泌細胞,這些細胞分泌的激素統稱為胃腸激素(gastrointestinal hormone)。胃腸激素在化學結構上都是由氨基酸殘基組成的肽類,分子量大多數在5000以內。

 

 

(一)胃腸內分泌細胞的形態及分佈

  用細胞免疫細胞化學的方法已經證明,從胃到大腸的粘膜層內,存在有40多種內分泌細胞,它們分散地分佈在胃腸粘膜的跑非內分泌細胞之間。由於胃腸粘膜的面積巨大,胃腸內分泌細胞的總數很大有大,大大地超過了體內所有內分泌腺的總和。因此,消化道已不僅僅是人體內的消化器官,它也是體內最大最複雜的內分泌器官(表6-2)。

 

  胃腸內分泌細胞在形成上有兩個明顯的特點,一是細胞內的分泌顆粒均分佈在核和基底之間,故屬於基底顆粒細胞。不同的內分泌細胞的分泌顆粒大小、形狀和密度均不同。胃腸內分泌細胞的另一特點是,大部分細胞呈錐形,其頂端有絨毛突起,伸入胃腸腔內(圖6-6),微絨毛可直接感受胃腸內食物成分和pH的一刺激而引起細胞的分泌活動。只有少數胃腸內分泌細胞無微絨毛,它們與胃腸腔無直接接觸,它們的分泌可由神經興奮或局部內環境的變化而引起,而與胃腸腔內的食物成分無關。這兩種類型的細胞,前者被稱為開放型細胞,後者為閉合型細胞。

 

6-2 主要胃腸內分泌細胞的名稱、分佈和分泌產物

細胞名稱

分泌產物

分佈部位

A細胞

胰高血糖素

胰島

B細胞

胰島素

胰島

D細胞

生長 抑素

胰島、胃、小腸、結腸

G細胞

胃泌素

胃竇、十二指腸

I細胞

膽囊收縮素

小腸上部

K細胞

抑胃肽

小腸上部

Mo細胞

胃動素

小腸

N細胞

神經降壓素

回腸

PP細胞

胰多肽

胰島、胰腺外分沁部分、胃、小腸、大腸

S細胞

促胰液素

小腸上部

 

6-6 胃竇粘膜內的G細胞(開放型細胞)示細胞頂端的絨毛

 

  胃腸內分泌細胞在生物化學方面都具有攝取胺前體,進行脫羥而產生肽類或活性胺的能力。具有這種能力的細胞統稱為APUDamine precursor uptake and decarboxy-lation)細胞。除胃腸和胰腺的內分泌細胞外,神經系統、甲狀腺、腎上腺髓質、垂體等組織中也含有APUD細胞。

 

(二)胃腸激素的作用

  胃腸激素與神經系統一起,共同調節消化器官的運動、分泌和吸收功能。此外,胃腸激素對體內其他器官的活動也具有廣泛的影響。其作用有三個主要方面。

 

1、調節消化腺的分泌和消化道的運動:這一作用的靶器官包括唾液腺、胃腺、胰腺、腸腺、肝細胞、食道-胃括約肌、胃腸平滑肌及膽囊等。三個主要胃腸激素的作用見表6-3及後文。

6-3 三種胃腸對消化腺分泌和消化管運動地作用

 

胃酸

HCO3

胰酶

肝膽汁

小腸液

食道-括約肌

胃運動

小腸運動

膽囊收縮

胃沁素

╂╂

╂╂

促胰液素

╂╂

膽囊收縮素

╂╂

╂╂

  :興奮 ╂╂:強興奮:抑制

 

2、調節其他激素的釋放:已經證明,食物消化時,從胃腸釋放的抑胃肽(gastric inhibitory polypeptide,GIP)有很強的刺激胰島素分泌的作用。因此,口服葡萄糖比靜脈注射相同劑量的葡萄糖,能引起更多的胰島素分泌。進餐時,不僅由於葡萄糖的吸收入血直接作用於胰島B細胞,促進其分泌胰島素,而且還可通過抑胃肽及早地把資訊傳遞到胰島,引起胰島素較早的分泌;使血糖不至於升得過高而從尿中丟失,這對於有效地保持機體所獲得的能源,具有重要的生理意義。

 

  影響其他激素釋放的胃腸激素還有:生長抑素、胰多肽、血管活性肽等,它們對生長激素、胰島素、胰高血糖素、胃沁素等的釋放均有調節作用。

 

3、營養作用:一些胃腸激素具有刺激消化道組織的代謝和促進生長的作用,稱為營養作用(trophic action)。例如,胃泌素能刺激胃沁酸部和粘膜和十二指腸粘膜的蛋白質、RNADNA的合成。從而促進其生長。給動物長期注射五肽胃泌素(一種人工合成的胃泌素,含有胃泌素活性的最小片段羧基端的5個氨基酸片段),可引起壁細胞增生。在臨床上也觀察到,切除胃竇的病人,血清胃泌素水準下降,同時可發生胃粘膜萎縮;相反,在患有胃泌素瘤的病人,血清胃泌素水準很高,這種病人多有胃粘膜增生、肥厚。此外,近年來還發現,小腸粘膜內I細胞釋放的膽囊收縮素也具有重要的營養作用,它能引起胰腺內DNARAN和蛋白質的合成增加,促進胰腺外分泌組織的生長。

 

  由胃腸內分泌細胞釋放的激素主要是通過血液迴圈運送到靶細胞起作用的,這些出現在血液中的激素,可用放射免疫方法從血液中測定出來。但有一些胃腸激素釋放後並不進入血液迴圈,而是通過細胞外注彌散至鄰近的靶細胞,這種傳遞局部資訊的方式也稱為旁分泌(paracrine)。由胃竇部或胰島內的D細胞釋放的生長抑素,很可能是以這種方式發揮其對鄰近的胃泌素細胞(G細胞)或胰B細胞的抑制性調節作用的。圖6-7是胃腸激素這兩種作用方式的模式圖。

 

6-7 胃腸激素作用的兩種主要方式

A:經典的內分泌方式 BC:旁分泌方式

 

(三)腦-腸肽的概念

  近年來的研究證實,一些產生胃腸道的肽,不僅存在於胃腸道,也存在於中樞神經系統內;而原來認為只存在於中樞神經系統的神經肽,也在消化道中發現。這些雙重分佈的肽被統稱為腦-腸肽(braingut peptide)。已知的腦-腸肽有胃泌素、膽囊收縮素、P物質、生長抑素、神經降壓素等約20餘種。這些肽類雙重分佈的生理意義已引起人們的重視,例如膽囊收縮素在外周對胰酶分泌和膽汁排放的調節作用及其在中樞對攝食的抑制作用,提示腦內及胃腸內的膽囊收縮素在消化和吸收中具有協調作用。

 

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