胸腺﹝thymus﹞:

01、胸腺﹝thymus﹞的結構:

 胸腺﹝thymus﹞在胚胎早期由鰓溝外胚層﹝ectoblast,EC﹞和咽囊內胚層的上皮發生而成,故其早期原基是含有外胚層﹝EC﹞和內胚層的上皮組織﹝epithelial_tissue﹞;在淋巴幹細胞遷入後,漸變為一種特殊的淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞。

 小兒胸腺﹝thymus﹞為薄片狀粉紅色軟組織,分左右兩葉,表面有薄層結締組織﹝connective_tissue﹞被膜(capsule)。

 被膜結締組織﹝connective_tissue﹞成片狀伸入胸腺﹝thymus﹞實質形成小葉間隔﹝interlobualr_septum﹞,將胸腺﹝thymus﹞分成許多不完整的小葉。

 每個小葉分為皮質﹝cortex﹞和髓質兩部分。

 皮質﹝cortex﹞內胸腺細胞﹝thymocyte﹞密集,故著色較深;髓質含較多的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞,故著色較淺。

 小葉髓質常在胸腺﹝thymus﹞深部相互連接。

(01)、胸腺﹝thymus﹞上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞:

 皮質﹝cortex﹞的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞有被膜下上皮細胞﹝subcapsular_epithelial_cell﹞和星形上皮細胞﹝stellate_epithelial_cell﹞兩種。

 被膜下上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞與結締組織﹝connective_tissue﹞相鄰的一側呈完整的扁平上皮狀,有基膜﹝basement_membrane﹞,相鄰細胞間有許多橋粒﹝desmosome﹞連接,細胞的另一側則有一些突起。

 有的細胞的胞質較豐富,胞質內含有一些內吞的胸腺細胞﹝thymocyte﹞,類似胸腺﹝thymus﹞分離細胞中所見的哺育細胞﹝nurse_cell﹞。

 哺育細胞﹝nurse_cell﹞為一大的圓形或橢圓形細胞,胞質內含有數個乃至數十個胸腺細胞﹝thymocyte﹞,有的還進行有絲分裂,它們是Th細胞的前身。

 被膜下上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞能分泌胸腺素﹝thymosin﹞和胸腺生成素﹝thymopoietin﹞。

 星形上皮細胞﹝stellate_epithelial_cell﹞即通常所稱的上皮性網狀細胞﹝epithelial_reticular_cell﹞,細胞多分支狀突起,突起間以橋粒﹝desmosome﹞相互連接成網,細胞表面標誌不同於被膜下上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞,但與胸腺小體上皮細胞﹝thymic_corpuscle_epithelial_cell﹞的相同。

 表面具有大量的MHC抗原。

 此種細胞不分泌激素,其質膜緊貼胸腺細胞﹝thymocyte﹞,有誘導胸腺細胞﹝thymocyte﹞發育分化的作用。

胸腺細胞﹝thymocyte﹞:即T細胞的前身,它們密集於皮質﹝cortex﹞內,占胸腺﹝thymus﹞皮質﹝cortex﹞細胞總數的85%~90%。

 淋巴幹細胞遷入胸腺﹝thymus﹞後,先發育為體積較大的早期胸腺細胞﹝thymocyte﹞(約占3%)。

 它們經增殖後成為較小的普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞,其特點為開始出現T細胞抗原受體﹝TCR﹞,且漸表達CD4和CD8抗原,此種細胞約占胸腺細胞﹝thymocyte﹞總數的75%,它們對抗原尚無應答能力。

 普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞正處於被選擇期,凡能與機體自身抗原相結合或與自身MHC抗原不相容的胸腺細胞﹝thymocyte﹞(約占95%)將被滅活或淘汰,少數選定的細胞則繼續分化,從而建立符合機制需要的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞TCR庫。

 進一步成熟的普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞,其CD4和CD8之中有一種增強,另一種減弱或消失,結果CD4+的細胞約占2/3,CD8+的細胞占1/3。

(02)、髓質(medulla):

 髓質內含大量胸腺﹝thymus﹞上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞和一些成熟胸腺細胞﹝thymocyte﹞、交錯突細胞和巨噬細胞﹝macrophage﹞。

 上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞有兩種:

 ①髓質上皮細胞﹝medullary_epithelial_cell﹞,呈球形或多邊形,胞體較大,細胞間以橋粒﹝desmosome﹞相連,間隙內有少量胸腺細胞﹝thymocyte﹞。

 髓質上皮細胞﹝medullary_epithelial_cell﹞是分泌胸腺激素﹝Thymin﹞的主要細胞。

 ②胸腺小體上皮細胞﹝thymic_corpuscle_epithelial_cell﹞(thymic_corpuscle_epithelial_cell),它構成胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞,胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞直徑30~150μm,散在分佈於髓質內,由上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞呈同心圓狀包繞排列而成,是胸腺﹝thymus﹞結構的重要特徵。

 小體外周的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞較幼稚,細胞核明顯,細胞可分裂;近小體中心的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞較成熟,胞質中含有較多的角蛋白,核漸退化;小體中心的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞則已完全形質化,細胞呈嗜酸性﹝acidophilia﹞染色,有的已破碎呈均質透明狀,中心還常見巨噬細胞﹝macrophage﹞或噬酸性粒細胞。

 胸腺小體上皮細胞﹝thymic_corpuscle_epithelial_cell﹞不分泌激素,功能未明,但缺乏胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞的胸腺﹝thymus﹞不能培育出T細胞。

 髓質內的胸腺細胞﹝thymocyte﹞數量雖少,但均已成熟,並具有免疫應答﹝immune_response﹞的能力。

 髓質內還有少數散在分佈的交錯突細胞和巨噬細胞﹝macrophage﹞,Th細胞常群集於交錯突細胞附近。

 巨噬細胞﹝macrophage﹞也參與胸腺﹝thymus﹞內微環境﹝microenvironment﹞的形成,其分泌物能促進胸腺細胞﹝thymocyte﹞的分化。

(03)、胸腺的血液供應及血-胸腺屏障﹝blood-thymus_barrier﹞:幾條小動脈﹝small_artery﹞從胸腺﹝thymus﹞四周穿越被膜進入小葉間隔﹝interlobualr_septum﹞,在皮質﹝cortex﹞與髓質交界處形成小動脈﹝arteriole﹞,並發出許多微血管﹝capillary﹞分佈於皮質﹝cortex﹞。

 這些微血管﹝capillary﹞又匯入皮髓質交界處的微血管後細靜脈﹝postcapillary_venule﹞,其中有部分細靜脈﹝venules﹞是高內皮﹝endothelium﹞的,它是胸腺﹝thymus﹞內淋巴細胞﹝lymphocyte﹞進出血流的主要通道。

 髓質的微血管﹝capillary﹞常為有孔型,匯入細靜脈﹝venules﹞後經小葉間隔﹝interlobualr_septum﹞及被膜出胸腺﹝thymus﹞。

 據統計,大鼠胸腺﹝thymus﹞靜脈血液中的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞數量約為動脈血的1.5倍。

實驗表明血液內的大分子物質不易進入胸腺﹝thymus﹞皮質﹝cortex﹞內,說明皮質﹝cortex﹞的微血管﹝capillary﹞及其周圍結構具有屏障作用,稱為血-胸腺屏障﹝blood-thymus_barrier﹞。

 血-胸腺屏障﹝blood-thymus_barrier﹞由下列數層構成:

 ①連續性微血管﹝capillary﹞,其內皮細胞﹝endothelium_cell﹞間有完整的緊密連接﹝tight_junction﹞;

 ②內皮﹝endothelium﹞基膜﹝basement_membrane﹞;

 ③血管周隙﹝perivascular_space﹞,其中含有巨噬細胞﹝macrophage﹞;

 ④上皮基膜﹝basement_membrane﹞;

 ⑤一層連續的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞。

近來發現胸腺﹝thymus﹞被膜內的微血管﹝capillary﹞是有孔的,血內含有的各種自身抗原分子易經此滲出,進入靠近被膜的胸腺﹝thymus﹞皮質﹝cortex﹞內。這些微量的自身抗原與未成熟的普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞的相應抗原受體結合後,可導致該細胞的滅活或淘汰,從而使胸腺﹝thymus﹞產生的某些T細胞對自身抗原具有免疫耐受性或無應答性。

 此外;髓質血管的血管周隙﹝perivascular_space﹞較大,其中有多種細胞成分,如T細胞、B細胞、漿細胞﹝plasmacell﹞、肥大細胞﹝mastcell﹞、嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞、成纖維細胞﹝fibroblast﹞和脂肪細胞﹝fatcell﹞等;大的血管周隙﹝perivascular_space﹞內還可含有毛細淋巴管﹝lymphatic_capillary﹞,內含較多的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞,可能是胸腺﹝thymus﹞輸出淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的另一條通路。

02、胸腺﹝thymus﹞的功能:

 胸腺﹝thymus﹞是培育和選擇T細胞的重要器官。胸腺﹝thymus﹞上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞分泌的胸腺素﹝thymosin﹞和胸腺生成素﹝thymopoietin﹞均能促進胸腺細胞﹝thymocyte﹞的分化,巨噬細胞﹝macrophage﹞和交錯突細胞也參與胸腺﹝thymus﹞內微環境﹝microenvironment﹞的形成。

 胸腺﹝thymus﹞培育出的各種處女型T細胞,經血流輸送至周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞和淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞。

胸腺﹝thymus﹞有明顯的年齡性變化。

 幼兒期的胸腺﹝thymus﹞較大,重約27g,此後緩慢地退化,皮質﹝cortex﹞漸變薄,胸腺細胞﹝thymocyte﹞數量漸少,皮質﹝cortex﹞和髓質的境界漸不明顯,胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞增大,脂肪細胞﹝fatcell﹞漸增多。

 85歲以後的胸腺﹝thymus﹞,皮質﹝cortex﹞已很少。

 此外,胸腺﹝thymus﹞還是一個易受損害的器官,急性疾病、腫瘤、大劑量照射或大劑量固醇類藥物等均可導致胸腺﹝thymus﹞的急劇退化,胸腺細胞﹝thymocyte﹞大量死亡與空竭;但病癒或消除有害因數後,胸腺﹝thymus﹞的結構可漸恢復。

 若切除新生小鼠的胸腺﹝thymus﹞,該動物即缺乏T細胞,不能排斥異體移植物;周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞及淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞中無次級淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞出現,機體產生抗體的能力也明顯下降。

 若在動物出生後數周再切除胸腺﹝thymus﹞,此時因已有大量處女型T細胞遷至周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞和淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞內,已能行使一定的免疫功能,故短期內看不出影響,但機體的免疫力仍會逐漸下降。

 若給切除胸腺﹝thymus﹞的新生動物移植一片胸腺﹝thymus﹞,則能明顯改善該去胸腺﹝thymus﹞動物的免疫缺陷狀態。

胸腺﹝thymus﹞內有豐富的神經末梢﹝Nerve_ending﹞,它們終止於胸腺細胞﹝thymocyte﹞之間或上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞及巨噬細胞﹝macrophage﹞附近。

 胸腺細胞﹝thymocyte﹞表面有多種神經遞質﹝neurotransmitter﹞的受體,表明神經對胸腺細胞﹝thymocyte﹞的發育分化有調節作用。

經筋醫理探源(永康堂‧張老師)

 

 

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