肢體的發生: |
﹝一﹞、肢體發生過程: |
人胚第4週末,胚體左右外側體壁上先後出現兩對小隆起,即上肢芽與下肢芽﹝anterior_and_posterior_limb_bud﹞,它們由深部增殖的中胚層組織和表面外胚層﹝ectoderm﹞。 肢芽﹝limb_bud﹞逐漸增長變粗,先後出現近端和遠端兩個收縮環,將每一肢芽﹝limb_bud﹞分為三段。 上肢芽﹝anterior_limb_bud﹞被分為臂、前臂和手,下肢芽﹝posterior_limb_bud﹞被分為大腿、小腿和足。 肢體中軸的間充質﹝mesenchyme﹞先形成軟骨﹝cartilage﹞。 繼而以軟骨內成骨﹝endochondral_ossification﹞方式形成骨,周圍的間充質﹝mesenchyme﹞分化形成肢體的肌群,脊神經向肢體內長入。 隨著肢體的伸長和關節形成,肢體由最初的向前外側伸直方位轉向體壁彎屈。 肢體的手和足起初為扁平的槳板狀,而後其遠端各出現四條縱行凹溝,手板與足板遂呈蹼狀;至第7~8周,蹼膜消失,手指和足趾形成。 |
﹝二﹞、肢體發生機理的研究: |
肢體發生於體表,便於實驗觀察。 近年應用雞胚與兩棲類胚胎及幼體進行肢體發生機理的實驗研究,獲得了一些有意義的結果,對其他器官發生也有普遍的理論價值。 |
01、胚胎場﹝embryonic_field﹞現象: |
若將早期肢芽﹝limb_bud﹞挖除,其周圍組織仍能長出一個正常肢芽﹝limb_bud﹞;距原肢芽﹝limb_bud﹞越近的組織發生新肢芽﹝limb_bud﹞的能力越強,反之則弱。 若切除肢芽﹝limb_bud﹞的1/2或3/4,餘部仍能發育為正常肢體。 若把一肢芽﹝limb_bud﹞的中胚層組織控出,填入另一肢芽﹝limb_bud﹞內,使後者具有雙倍的肢芽﹝limb_bud﹞中胚層,該肢芽﹝limb_bud﹞仍僅發育為一正常肢體。 這些實驗結果表明,胚體可形成肢芽﹝limb_bud﹞的範圍比預定發生肢芽﹝limb_bud﹞的部位要廣。 這種能發育形成某種結構的組織場地,稱為該結構的胚胎場﹝embryonic_field﹞。 實驗還揭示,胚胎場﹝embryonic_field﹞內的細胞有識別自身所在的位置,並調整自身增殖與分化的能力。 眼、耳、心臟等的發生也存在胚胎場﹝embryonic_field﹞。 |
02、胚層間相互作用: |
早期肢芽﹝limb_bud﹞的頂部外胚層﹝ectoderm﹞細胞增殖形成一厚帶狀結構,稱頂外胚層﹝ectoderm﹞脊,簡稱頂脊。 實驗證明,頂脊_是在其下方的中胚層誘導下形成的。 如將肢芽﹝limb_bud﹞中胚層組織移植到胚體體壁其他區域的外胚層﹝ectoderm﹞下,該外胚層﹝ectoderm﹞形成頂脊,進而發育為肢體。 如將前肢芽﹝limb_bud﹞的中胚層挖除,把後肢芽﹝limb_bud﹞中胚層移入其中,則本應形成前肢的肢芽﹝limb_bud﹞發育為後肢;反之亦然。 這表明肢芽﹝limb_bud﹞中胚層既誘導頂脊形成,也決定肢體的形態發育。 但頂脊對肢體的進一步發育也有重要作用,如切去肢芽﹝limb_bud﹞頂脊,代之以非肢芽﹝limb_bud﹞外胚層﹝ectoderm﹞,則肢芽﹝limb_bud﹞生長停止。 有一種無翼突變雞種,若在其胚體側壁局部外胚層﹝ectoderm﹞下植入﹝implantation﹞正常雞胚肢芽﹝limb_bud﹞中胚層,仍無頂脊出現,不能形成翼,說明局部外胚層﹝ectoderm﹞對中胚層誘導的反應性是肢芽﹝limb_bud﹞形成的另一必要因素。 頂脊對肢體遠端結構的形成亦起決定作用,如將一個頂脊移到另一肢芽﹝limb_bud﹞頂脊旁邊,該肢體最終出現兩個遠端結構。 以上實驗表明,肢體的發育形成是中胚層和外胚層﹝ectoderm﹞相互作用的結果。 |
經筋醫理探源(永康堂‧張老師);Prof.Chang,Chen-Yi
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