骨骼肌細胞的微細結構 

  骨骼肌細胞在結構上最突出之點,是含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統,且其排列高度規則有序。肌細胞是體內耗能作功,完成機體多種機械運動的功能單位。

 

(一)肌原纖維和肌小節

  每個肌纖維含有大量直徑12μm的纖維狀結構,稱為肌原纖維,它們平行排列,縱貫肌纖維全長,在一個細胞中可達上千條之多(圖2-20)。每條肌原纖維的全長都呈現規則的明、暗交替,分別稱為明帶和暗帶;而且在平行的各肌原纖維之間,明帶和暗帶又都分佈在同一水準上;暗帶的長度比較固定,不論肌肉處於靜止、受到被動牽拉或進行收縮時,它都保持1.5μm的長度;在暗帶中央,有一段相對透明的區域,稱為H帶,它的長度隨肌肉所處狀態的不同而有變化;在H帶中央亦即整個暗帶的中央,又有一條橫向的暗線,稱為M線。明帶的長度是可變的,它在肌肉安靜時較長,並且在一定範圍內可因肌肉所受的被牽引而變長;但明帶在肌肉收縮時可變短。明帶中央也有一條橫向的暗線,稱為z線(或z盤)。目前已經肯定,肌原纖維上每一段位於兩條z線之間的區域,是肌肉收縮和舒張的最基本單位,它包含一個位於中間部分的暗帶和兩側各1/2的明帶,合稱為肌小節(sarcomere)。由於明帶的長度可變,肌小節的長度在不同情況下可變動於1.53.5μm之間;通常在體骨骼肌安靜時肌小節的長度約為2.02.2μm

 

2-20 骨骼肌細胞的肌原纖維和肌管系統

注意肌小節能的組成和不同部位肌小節橫斷布粗、細肌絲的幾何排列

 

  用X-線衍射等更精密的方法進一步發現,肌小節的明帶和暗帶包含有更細的、平行排列的絲狀結構,稱為肌絲。暗帶中含有的肌絲較粗,直徑約10nm,稱為粗肌絲,其長度與暗帶相同;實際上暗帶的形成就是由於粗肌絲的存在,M線則是把成束的粗肌絲固定在一定位置的某種結構。明帶中的肌絲較細,直徑約5nm,稱為細肌絲;它們由z線結構向兩側明帶伸出,每側的長度都是1.0nm,它的游離端在肌小節總長度小於3.5nm的情況下,必然有一段要伸入暗帶,和粗肌絲處於交錯和重疊的狀態;如果由兩側z線伸入暗帶的細肌絲未能相遇而隔有一段距離,這就形成了H帶。肌肉被拉長時,肌小節長度增大,這時細肌絲由暗帶重疊區拉出,使明帶長度增大,H帶也相應地增大(圖2-20,下)。

 

  粗、細肌絲相互重疊時,在空間上也呈現規則排列,這可從肌原纖維的橫斷面上看出。圖2-20下方表示在肌小節的不同位置將肌原纖維橫節時,斷面上所能看到的兩種肌絲的分佈情況。在通過明帶的橫斷面上只有細肌絲,它們的所在位置相當於一個正六邊形的各頂點;在通過H帶的橫斷面上只有粗肌絲,它們都處於正三邊形的各頂點上;而在H帶兩側的暗帶的橫斷面上,則可看到粗、細肌絲交錯存在的情況,這裏,每一條粗肌絲正處在以六條細肌絲為頂點的正六邊形的中央,而這就為收縮時粗細肌絲之間的相互作用準備了條件。

 

 

(二)肌管系統

  肌管系統指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結構,由來源和功能都不相同的兩組獨立的管道系統組成。一部分肌管的走行方向和肌原纖維相垂直,稱為橫管系統或稱T管,是由肌細胞的表面膜向內凹入而形成;它們穿行在肌原纖維之間,並在z線水準(有些動物是在暗帶和明帶銜接處的水準)形成環繞肌原纖維的管道;它們相互交通,管腔通過肌膜凹入處的小孔與細胞外液相通。將標記物加入到細胞的浸浴液中,這些物質可以很快在每一條環繞肌小節的橫管系統中出現,但不能進入肌漿和肌漿網中去。肌原纖維周圍還有另一組肌管系統,就是肌漿網,它們的走行方向和肌小節平行,稱為縱管系統或稱為L管;縱管系統或肌漿網主要包繞每個肌小節的中間部分,這是一些相互溝通的管道,但是在接近肌小節兩端的橫管時管腔出現膨大,稱為終末池,它使縱管以較大的面積和橫管相靠近。每一橫管和來自兩側肌小節的縱管終末池,構成了三聯管結構(圖2-20,上)。據研究,橫管和縱管的膜在三聯管結構處並不接觸,中間尚隔有約12nm的間隙,說明兩組管道的內腔並不直接溝通,但這樣的結構顯然有利於細胞內外之間某種形式的資訊傳遞。目前普遍承認的看法是,橫管系統的作用是將肌細胞興奮時出現在細胞膜上的電變化沿T管膜傳入細胞內部,肌漿網和終末池的作用是通過對鈣離子的貯存、釋放和再積聚,觸發肌小節的收縮和舒張;而三聯管結構是把肌細胞膜的電變化和細胞內的收縮過程銜接或耦聯起來的關鍵部位。

 

 

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