型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞：

大多數骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞借肌健附著在骨骼上。

　分佈於軀幹和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞組成，它們的周圍包裹著結締組織﹝connective_tissue﹞。

　包在整塊肌外面的結締組織﹝connective_tissue﹞為肌外膜﹝epimysium﹞，它是一層緻密結締組織﹝dense_connective_tissue﹞膜，含有血管和神經。

　肌外膜﹝epimysium﹞的結締組織﹝connective_tissue﹞以及血管和神經的分支伸入肌內，分隔和包圍大小不等的肌束，形成肌束膜﹝perimysium﹞。

　分佈在每條肌纖維﹝muscle_fiber﹞周圍的少量結締組織﹝connective_tissue﹞為肌內膜﹝endomysium﹞，肌內膜﹝endomysium﹞含有豐富的毛細血管。

　各層結締組織﹝connective_tissue﹞膜除有支持、連接、營養和保護肌組織﹝muscle_tissue﹞的作用外，對單條肌纖維﹝muscle_fiber﹞的活動、乃至對肌束和整塊肌肉的肌纖維﹝muscle_fiber﹞群體活動也起著調整作用。

﹝一﹞、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞的光鏡結構：

骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞為長柱形的多核細胞，長1～40mm，直徑10～100μm。

　肌膜﹝sarcolemma﹞的外面有基膜﹝basement_membrane﹞緊密貼附。

　一條肌纖維﹝muscle_fiber﹞內含有幾十個甚至幾百個細胞核，位於肌漿﹝sarcoplasm﹞的周邊即肌膜﹝sarcolemma﹞下方。

　核呈扁橢圓形，異染色質較少，染色較淺。

　肌漿﹝sarcoplasm﹞內含許多與細胞長軸平行排列的肌原纖維﹝myofibril﹞，在骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞的橫切面上，肌原纖維﹝myofibril﹞呈點狀，聚集為許多社區，稱孔海姆區﹝Cohnheim_field﹞。

　肌原纖維﹝myofibril﹞之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴，肌漿﹝sarcoplasm﹞內還含有肌紅蛋白。

　在骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞與基膜﹝basement_membrane﹞之間有一種扁平有突起的細胞，稱肌衛星細胞﹝satellite_cell﹞﹝muscle_satellite_cell﹞，排列在肌纖維﹝muscle_fiber﹞的表面，當肌纖維﹝muscle_fiber﹞受損傷後，此種細胞可分化形成肌纖維﹝muscle_fiber﹞。

肌原纖維﹝myofibril﹞呈細絲狀，直徑1～2μm，沿肌纖維﹝muscle_fiber﹞長軸平行排列，每條肌原纖維﹝myofibril﹞上都有明暗相間、重複排列的橫紋﹝cross_striation﹞。

　由於各條肌原纖維﹝myofibril﹞的明暗橫紋﹝cross_striation﹞都相應地排列在同一平面上，因此肌纖維﹝muscle_fiber﹞呈現出規則的明暗交替的橫紋﹝cross_striation﹞。

　橫紋﹝cross_striation﹞由明帶﹝light_band﹞和暗帶﹝dark_band﹞組成。

　在偏光顯微鏡下，明帶﹝light_band﹞呈單折光，為各向同性（isotropic），又稱I帶；暗帶﹝dark_band﹞呈雙折光，為各向異性（anisotropic），又稱A帶。

　在電鏡下，暗帶﹝dark_band﹞中央有一條淺色窄帶稱H帶，H帶中央還有一條深_M線。

　明帶﹝light_band﹞中央則有一條深色的細線稱Z線。

　兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維﹝myofibril﹞稱為肌節﹝sarcomere﹞。

　每個肌節﹝sarcomere﹞都由1／2I帶＋A帶＋1／2I帶所組成。

　肌節﹝sarcomere﹞長約2～2.5μm，它是骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞收縮的基本結構單位。

　因此，肌原纖維﹝myofibril﹞就是由許多肌節﹝sarcomere﹞連續排列構成的。

﹝二﹞、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞的超微結構：

01、肌原纖維﹝myofibril﹞：

　肌原纖維﹝myofibril﹞是由上千條粗、細兩種肌絲有規律地平行排列組成的，明、暗帶﹝light_，_dark_band﹞就是這兩種肌絲排布的結果。

　粗肌絲﹝thick_filament﹞長約1.5μm，直徑約15nm，位於肌節﹝sarcomere﹞的A帶。

　粗肌絲﹝thick_filament﹞中央借M線固定，兩端游離。

　細肌絲﹝thin_filathent﹞長約1μm，直徑約5nm，它的一端固定在Z線上，另一端插入粗肌絲﹝thick_filament﹞之間，止於H帶外側。

　因此，I帶內只有細肌絲﹝thin_filathent﹞，A帶中央的H帶內只有粗肌絲﹝thick_filament﹞，而H帶兩側的A帶內既有粗肌絲﹝thick_filament﹞又有細肌絲﹝thin_filathent﹞；所以在此處的橫切面上可見一條粗肌絲﹝thick_filament﹞周圍有6條細肌絲﹝thin_filathent﹞；而一條細肌絲﹝thin_filathent﹞周圍有3條粗肌絲﹝thick_filament﹞。

　兩種肌絲肌在肌節﹝sarcomere﹞內的這種規則排列以及它們的分子結構，是肌纖維﹝muscle_fiber﹞收縮功能的主要基礎。

粗肌絲﹝thick_filament﹞的分子結構：粗肌絲﹝thick_filament﹞是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。

　肌球蛋白形如豆芽，分為頭和杆兩部分，頭部如同兩個豆瓣，杆部如同豆莖。

　在頭和杆的連接點及杆上有兩處類似關節，可以屈動。

　M線兩側的肌球蛋白對稱排列，杆部均朝向粗肌絲﹝thick_filament﹞的中段，頭部則朝向粗肌絲﹝thick_filament﹞的兩端的兩端並露出表面，稱為橫橋﹝cross_bridge﹞。

　M線兩側的粗肌絲﹝thick_filament﹞只有肌球蛋白杆部而沒有頭部，所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種ATP酶，能與ATP結合。

　只有當肌球蛋白分子頭部與肌動蛋白﹝actin﹞接觸時，ATP酶才被啟動，於是分解ATP放出能量，使橫橋﹝cross_bridge﹞發生屈伸運動。

細肌絲﹝thin_filathent﹞的分子結構：細肌絲﹝thin_filathent﹞由三種蛋白質分子組成，即肌動蛋白﹝actin﹞、原肌球蛋白和肌原蛋白。

　後二種屬於調節蛋白，在肌收縮中起調節作用。

　肌動蛋白﹝actin﹞分子單體為球形，許多單體相互接連成串珠狀的纖維形，肌動蛋白﹝actin﹞就是由兩條纖維形肌動蛋白﹝actin﹞纏繞形成的雙股螺旋鏈。

　每個球形肌動蛋白﹝actin﹞單體上都有一個可以與肌球蛋白頭部相結合的位點。

　原肌球蛋白（tropomyosin）是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成，首尾相連，嵌於肌動蛋白﹝actin﹞雙股螺旋鏈的淺溝內。

　肌原蛋白（troponin）由3個球形亞單位組成，分別簡稱為TnT、TnI和_Tnc。

　肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上，TnI是抑制肌動蛋白﹝actin﹞和肌球蛋白相互作用的亞單位，Tnc_則是能與Ca2+相結合的亞單位。

02、橫小管﹝transverse_tubule﹞：它是肌膜﹝sarcolemma﹞向肌漿﹝sarcoplasm﹞內凹陷形成的小管網，由於它的走行方向與肌纖維﹝muscle_fiber﹞長軸垂直，故稱橫小管﹝transverse_tubule﹞（transverse_tubule，或稱T小管）。

　人與哺乳動物的橫小管﹝transverse_tubule﹞位於A帶與I帶交界處，同一水準的橫小管﹝transverse_tubule﹞在細胞內分支吻合環繞在每條肌原纖維﹝myofibril﹞周圍。

　橫小管﹝transverse_tubule﹞可將肌膜﹝sarcolemma﹞的興奮迅速傳到每個肌節﹝sarcomere﹞。

03、肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞：

　肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞是肌纖維﹝muscle_fiber﹞內特化的滑面內質網，位於橫小管﹝transverse_tubule﹞之間，縱行包繞在每條肌原纖維﹝myofibril﹞周圍，故又稱縱小管。

　位於橫小管﹝transverse_tubule﹞兩側的肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞呈環行的扁囊，稱終池（terminal_cisternae），終池之間則是相互吻合的縱行小管網。

　每條橫小管﹝transverse_tubule﹞與其兩側的終池共同組成骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞三聯體﹝triad﹞。

　在橫小管﹝transverse_tubule﹞的肌膜﹝sarcolemma﹞和終池的肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞膜之間形成三聯體﹝triad﹞連接，可將興奮從肌膜﹝sarcolemma﹞傳到肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞膜。

　肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞的膜上有豐富的鈣泵（一種ATP酶），有調節肌漿﹝sarcoplasm﹞中Ca2+濃度的作用。

﹝三﹞、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞的收縮原理：

目前認為，骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞收縮的機制是肌絲滑動原理﹝sliding_filament_mechanism﹞。

　其過程大致如下：

　①運動神經末梢將神經衝動傳遞給肌膜﹝sarcolemma﹞；

　②肌膜﹝sarcolemma﹞的興奮經橫小管﹝transverse_tubule﹞迅速傳向終池；

　③肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞膜上的鈣泵活動，將大量Ca2+轉運到肌漿﹝sarcoplasm﹞內；

　④肌原蛋白TnC與Ca2+結合後，發生構型改變，進而使原肌球蛋白位置也隨之變化；

　⑤原來被掩蓋的肌動蛋白﹝actin﹞位點暴露，迅即與肌球蛋白頭接觸；

　⑥肌球蛋白頭ATP酶被啟動，分解了ATP並釋放能量；

　⑦肌球蛋白的頭及杆發生屈曲轉動，將肌動蛋白﹝actin﹞拉向M線；

　⑧細肌絲﹝thin_filathent﹞向A帶內滑入，I帶變窄，A帶長度不變，但H帶因細肌絲﹝thin_filathent﹞的插入可消失，由於細肌絲﹝thin_filathent﹞在粗肌絲﹝thick_filament﹞之間向M線滑動，肌節﹝sarcomere﹞縮短，肌纖維﹝muscle_fiber﹞收縮；

　⑨收縮完畢，肌漿﹝sarcoplasm﹞內Ca2+被泵入肌漿網﹝sarcoplasmic_reticulum﹞內，肌漿﹝sarcoplasm﹞內Ca2+濃度降低，肌原蛋白恢復原來構型，原肌球蛋白恢復原位又掩蓋肌動蛋白﹝actin﹞位點，肌球蛋白頭與肌動蛋白﹝actin﹞脫離接觸，肌則處於鬆馳狀態。

（1）、肌纖維﹝muscle_fiber﹞未收縮時，肌球蛋白分子頭部未與肌動蛋白﹝actin﹞接觸

（2）、肌纖維﹝muscle_fiber﹞收縮時，肌球蛋白頭部與肌動蛋白﹝actin﹞位點接觸，ATP分解發，釋放能量

（3）、肌球蛋白頭部向M線方向轉動，使肌動蛋白﹝actin﹞絲部向A帶滑入

（4）、新的接觸重新開始

【】

鍍銀法（silver_impregnation）可將下列何種纖維染成黑色：※※Ａ、網狀纖維；※※Ｂ、彈性纖維；※※Ｃ、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞；※※Ｄ、膠原纖維﹝collagenousfiber﹞。﹝醫師，高考，97年﹞

【Ｅ】

運動單位是指：※※Ａ、一個運動神經元；※※Ｂ、支配一塊肌肉的所有運動神經元；※※Ｃ、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞；※※Ｄ、粗肌絲和細肌絲；※※Ｅ、一個運動神經元及其支配的所有肌纖維

【Ｃ】

人類骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞有三種類型，它們是：※※Ａ、Ⅰ型，Ⅱ型，Ⅲ型；※※Ｂ、Ⅰa型，Ⅰb型，Ⅱ型Ｃ、Ⅰ型，Ⅱa型，Ⅱb型；※※Ｄ、Ⅰa型，Ⅰb型，Ⅰc型；※※Ｅ、Ⅱa型，Ⅱb型，Ⅱc型。

【Ｄ】

下列有關骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞及平滑肌﹝Smooth_muscle﹞纖維的比較，何者正確？Ａ、骨骼肌為不隨意肌，平滑肌﹝Smooth_muscle﹞為隨意肌；※※Ｂ、骨骼肌沒有T小管構造，平滑肌﹝Smooth_muscle﹞則有；※※Ｃ、骨骼肌有隙裂接合﹝gap_junction﹞的通道，平滑肌﹝Smooth_muscle﹞則無；※※Ｄ、骨骼肌纖維﹝skeletal_muscle_fiber﹞裏與鈣離子結合的蛋白質為旋轉素﹝troponin﹞，平滑肌﹝Smooth_muscle﹞則為鈣調蛋白﹝calmodulin﹞。