|
肝： |
|
肝是人體最大的腺，它產生的膽汁經膽管﹝biliary_duct﹞輸入十二指腸﹝duodenum﹞，參與脂類物質的消化，故通常將肝列為消化腺﹝digestive_gland﹞。 但肝的結構和功能與其他消化腺﹝digestive_gland﹞有很大不同，例如：肝細胞﹝hepatocyte﹞的排列分佈特殊，不形成類似胰腺﹝pancreas﹞和大唾液腺﹝major_salivary_glands﹞的腺泡；肝內有豐富的血竇﹝sinusoid﹞，肝動脈血以及由胃腸、胰、脾的靜脈匯合而成的門靜脈血均輸入肝血竇﹝hepatic_sinusoid﹞內；肝細胞﹝hepatocyte﹞既產生膽汁排入膽管﹝biliary_duct﹞，又合成多種蛋白質﹝white_matter﹞和脂類物質直接分泌入血；由胃腸吸收的物質除脂質外全部經門靜脈輸入肝內，在肝細胞﹝hepatocyte﹞內進行合成、分解、轉化、貯存。 因此，肝又是進行物質代謝的重要器官。 此外，肝內還有大量巨噬細胞﹝macrophage﹞，它能清除從胃腸進入機體的微生物等有害物。 |
|
肝表面覆以緻密結締組織﹝dense_connective_tissue﹞被膜，並富含彈性纖維，被膜表面大部有漿膜﹝Serosa﹞覆蓋。 肝門處的結締組織﹝connective_tissue﹞隨門靜脈、肝動脈和肝管的分支伸入肝實質，將實質分隔成許多肝小葉﹝hepatic_lobule﹞。 |
|
肝小葉﹝hepatic_lobule﹞： |
|
肝小葉﹝hepatic_lobule﹞是肝的基本結構單位，呈多角棱柱體，長約2nm，寬約1mm，成人肝約有50萬～100萬個肝小葉﹝hepatic_lobule﹞。 小葉之間以少量結締組織﹝connective_tissue﹞分隔，有的動物（如豬）的肝小葉﹝hepatic_lobule﹞分界明顯，而人的肝小葉﹝hepatic_lobule﹞間結締組織﹝connective_tissue﹞很少，相鄰肝小葉﹝hepatic_lobule﹞常連成一片，分界不清。 肝小葉﹝hepatic_lobule﹞中央有一條沿其長軸走行的中央靜脈（central_vein），中央靜脈周圍是大致呈放射狀排列的肝細胞﹝hepatocyte﹞和肝血竇﹝hepatic_sinusoid﹞。 |
|
正常肝內的結締組織﹝connective_tissue﹞僅占肝體積的4％左右，主要分佈在肝小葉﹝hepatic_lobule﹞之間，肝小葉﹝hepatic_lobule﹞則占肝體積96％。 肝細胞﹝hepatocyte﹞是構成肝小葉﹝hepatic_lobule﹞的主要成分，約占肝小葉﹝hepatic_lobule﹞體積的75％。 肝細胞﹝hepatocyte﹞以中央靜脈為中心單行排列成板狀，稱為肝板﹝hepatic_plate﹞。 肝板﹝hepatic_plate﹞凹凸不平，大致呈放射狀，相鄰肝板﹝hepatic_plate﹞吻合連接，形成迷路樣結構。 肝板﹝hepatic_plate﹞之羊為肝血竇﹝hepatic_sinusoid﹞，血竇﹝sinusoid﹞經肝板﹝hepatic_plate﹞上的孔互相通連，形成網狀管道。 在切片中，肝板﹝hepatic_plate﹞的斷面呈索狀，稱肝索﹝hepatic_cord﹞。 肝細胞﹝hepatocyte﹞相鄰面的質膜局部凹陷，形成微細的小管，稱膽小管﹝bile_canaliculi﹞，膽小管﹝bile_canaliculi﹞在肝板﹝hepatic_plate﹞內也相互連接成網。 |
|
01、肝細胞﹝hepatocyte﹞： 肝細胞﹝hepatocyte﹞體積較大，直徑20～30μm，呈多面體形。 肝細胞﹝hepatocyte﹞有三種不同的功能面：血竇﹝sinusoid﹞面、細胞連接面和膽小管﹝bile_canaliculi﹞面。 血竇﹝sinusoid﹞面和膽小管﹝bile_canaliculi﹞面有發達的微絨毛﹝microvillus﹞，使細胞表面積增大。 相鄰肝細胞﹝hepatocyte﹞之間的連接面有緊密連接﹝tight_junction﹞、橋粒﹝desmosome﹞和縫隙連接﹝gap_junction﹞等結構。 |
|
肝細胞核﹝hepatocyte_nuclear﹞大而圓，居中央，常染色質豐富豐色淺，核膜清楚，核仁1至數個。 部分肝細胞﹝hepatocyte﹞（約25％）有雙核，有的肝細胞﹝hepatocyte﹞的核體積較大，為多倍體核。 肝細胞核﹝hepatocyte_nuclear﹞DNA含量分析，正常成體肝細胞﹝hepatocyte﹞以四倍體核占多數，約占肝細胞﹝hepatocyte﹞總數的70％左右，還有少量八倍體肝細胞﹝hepatocyte﹞。 一般認為，雙核肝細胞﹝hepatocyte﹞和多倍體肝細胞﹝hepatocyte﹞的功能比較活躍。 肝細胞﹝hepatocyte﹞是一種高度分化並具有多種功能的細胞，胞質內各種細胞器豐富而發達，並含有糖原，脂滴等內涵物。 細胞器和內涵物的含量與分佈常因細胞的功能狀況或飲食變化而變動。 在HE染色切片中，肝細胞﹝hepatocyte﹞質呈嗜酸性﹝acidophilia﹞，並含有散在的嗜鹼性﹝basophilia﹞物質，它是由粗面內質網組成的結構。 |
|
線粒體﹝mitochondria﹞：每個肝細胞﹝hepatocyte﹞約有2000個左右，遍佈於胞質內，為肝細胞﹝hepatocyte﹞的功能活動不斷提供能量。 |
|
粗面內質網（RER）：成群分佈於胞質內，是肝細胞﹝hepatocyte﹞合成多種蛋白質﹝white_matter﹞的基地。 血漿﹝plasma﹞中的白蛋白、纖維蛋白原、凝血酶原、脂蛋白、補體蛋白以及許多載體蛋白等都是在RER的核糖體上合成。 然後經內質網池轉移到高爾基復合體﹝Golgi_complex﹞，組裝形成運輸小泡或直接經胞質的基質，從血竇﹝sinusoid﹞面排出。 |
|
滑面內質網﹝smooth_endoplasmic_reticulum，SER）：廣泛分佈於胞質內，SER膜上有多種酶系分佈，如氧化還原酶、水解酶、轉移酶、合成酶等。 肝細胞﹝hepatocyte﹞攝取的各種有機物可在SER進行連續的合成、分解、結合和轉化等反應，故肝細胞﹝hepatocyte﹞SER有多種功能，如膽汁合成和膽紅素﹝bilirubin﹞、脂類與激素﹝hormone﹞的代謝以及生物轉化等。 膽汁中的重要成分膽酸，是在SER的酶作用下由膽固醇轉變而成。 肝細胞﹝hepatocyte﹞從血液中攝取的脂肪酸，是在SER的酶作用下由膽固醇轉變而成。 肝細胞﹝hepatocyte﹞從血液中攝取的膽紅素﹝bilirubin﹞，在SER上的葡萄糖酸轉移酶的作用下轉變為水溶性的結合膽紅素﹝bilirubin﹞，經膽汁排出。 肝細胞﹝hepatocyte﹞攝取的脂肪酸，在SER上再度酯化為甘油三脂，並與蛋白質﹝white_matter﹞結合形成極低密度脂蛋白﹝VLDL）。 多種激素﹝hormone﹞尤其是類固醇激素﹝Steroid_hormone﹞的滅活，也是在SER上進行的。 機體代謝過程中產生的某些有毒產物或從腸道吸收入肝的有害物質（藥物、腐敗產物等），經SER的酶氧化、還原、水解、結合等生物轉化作用，使其毒性減弱或水溶性增強而易於排泄。 若經常服用某些藥物（如巴比妥等），可促使肝細胞﹝hepatocyte﹞的SER增生，酶活性增強，機體對這些藥物的耐受性也增強。 |
|
高爾基復合體﹝Golgi_complex﹞： 每個肝細胞﹝hepatocyte﹞約有50個。 高爾基復合體﹝Golgi_complex﹞參與肝細胞﹝hepatocyte﹞的分泌活動，RER合成的蛋白質﹝white_matter﹞轉移到高爾基復合體﹝Golgi_complex﹞進行加工或貯存，然後經運輸小泡由血竇﹝sinusoid﹞面排出。 肝細胞﹝hepatocyte﹞近膽小管﹝bile_canaliculi﹞處的高爾基復合體﹝Golgi_complex﹞尤為發達，與膽小管﹝bile_canaliculi﹞面質膜的更新及膽汁的排泌有關。 |
|
溶酶體﹝lysosomes﹞：數量和大小不一。 肝細胞﹝hepatocyte﹞吞飲的物質、退化的細胞或細胞內過剩物質常與溶酶體﹝lysosomes﹞融合，被水解酶消化分解，或滯留在溶酶體﹝lysosomes﹞內。 溶酶體﹝lysosomes﹞的這種作用，對肝細胞﹝hepatocyte﹞結構的不斷更新和細胞正常功能的維持十分重要。 |
|
過氧化物酶體﹝peroxisome﹞（微體）：為圓形小體，大不不一，人肝細胞﹝hepatocyte﹞微體呈均質狀結構，有的動物（鼠）肝細胞﹝hepatocyte﹞微體有緻密核芯。 微體內主要含過氧化氫酶﹝catalase﹞和過氧化物酶﹝horseradish_peroxidase，HRP﹞﹝peroxidase﹞，它們可將細胞代謝產生的過氧化氫還原為水，以消除過氧化氫對細胞的毒性作用。 微體內還有黃嘌呤氧氧化酶等，它們能將核酸的代謝產物嘌呤氧化為尿酸，由尿中排出。 鼠肝細胞﹝hepatocyte﹞微體內的核芯含尿酸氧化酶﹝uricoxidase﹞，人肝細胞﹝hepatocyte﹞微體內無核芯，也不含尿酸氧化酶﹝uricoxidase﹞。 |
|
內涵物：肝細胞﹝hepatocyte﹞內有糖原、脂滴、色素等內涵物，它們的含量因機體的生理和病理狀況的不同而異。 進食後糖原增多，饑餓時糖原減少。 正常肝細胞﹝hepatocyte﹞內脂滴少，肝病時脂滴多。 肝細胞﹝hepatocyte﹞胞質的色素有膽紅素﹝bilirubin﹞、含鐵血黃素、脂褐素﹝lipofuscin﹞等，它們也可以貯存在溶酶體﹝lysosomes﹞內，脂褐素﹝lipofuscin﹞的含量隨機體年齡的增長而增多。 |
|
02、肝血竇﹝hepatic_sinusoid﹞： 肝血竇﹝hepatic_sinusoid﹞位於肝板﹝hepatic_plate﹞之間，互相吻合成網狀管道。血竇﹝sinusoid﹞腔大而不規則，血液從肝小葉﹝hepatic_lobule﹞的周邊經血竇﹝sinusoid﹞流向中央，匯入中央靜脈。 血竇﹝sinusoid﹞壁由內皮細胞﹝endothelium_cell﹞組成，竇腔內有定居於肝內的巨噬細胞﹝macrophage﹞和大顆粒淋巴細胞﹝large_granular_lymphocyte，LGL﹞。 |
|
內皮細胞﹝endothelium_cell﹞： 內皮細胞﹝endothelium_cell﹞是構成肝血竇﹝hepatic_sinusoid﹞壁的主要成分，細胞扁而薄，含核的部分凸向竇腔。 扁薄的胞質有許多大小不等的窗孔，小者直徑0.1μm，大者直徑達1～2μm，小窗孔常聚集成群，形成篩樣結構，孔上無隔膜。 胞質內細胞器較少，但吞飲小泡較多。 內皮﹝endothelium﹞外無基膜﹝basement_membrane﹞，伏見散在的網狀纖維。 內皮細胞﹝endothelium_cell﹞間常有0.1～0.5μm寬的間隙。 因此肝血竇﹝hepatic_sinusoid﹞通透性大，血漿﹝plasma﹞中除乳糜﹝chyle﹞微粒外，其他大分子物質均可自由通過，肝細胞﹝hepatocyte﹞產生的脂蛋白等也可通過血竇﹝sinusoid﹞壁進入血竇﹝sinusoid﹞，這有利於肝細胞﹝hepatocyte﹞攝取血漿﹝plasma﹞物質和排泌其分泌產物。 |
|
肝巨噬細胞﹝hepatic_macrophage﹞： 又稱枯否細胞﹝Kupffer_cell﹞，是定居在肝內的巨噬細胞﹝macrophage﹞。 細胞形態不規則，有許多板狀或絲狀偽足，細胞表面有許多皺褶和微絨毛﹝microvillus﹞，並有較厚的糖衣。 細胞常以其偽足附于內皮細胞﹝endothelium_cell﹞上或穿過內皮細胞﹝endothelium_cell﹞窗孔或細胞間隙伸入竇周隙內。 胞質內溶酶體﹝lysosomes﹞甚多，並常見吞噬體和殘餘體。 肝巨噬細胞﹝hepatic_macrophage﹞來自血液單核細胞﹝monocyte﹞，是體內固定型巨噬細胞﹝macrophage﹞中最大的細胞群體。 肝巨噬細胞﹝hepatic_macrophage﹞具有變形運動和活躍的吞飲與吞噬能力，構成機體一道重要防線，尤其在吞噬清除從胃腸進入門靜脈的細菌、病毒和異物方面起關鍵作用。 肝巨噬細胞﹝hepatic_macrophage﹞還可監視、抑制和殺傷體內的腫瘤細胞，尤其是肝癌﹝Liver_cancer﹞細胞，並能吞噬和清除衰老、破碎的紅細胞和血小板﹝blood_platelet﹞等。 此外，肝巨噬細胞﹝hepatic_macrophage﹞還有處理和傳遞抗原、誘導T細胞增殖及參與調節機體免疫應答﹝immune_response﹞等作用。 |
|
大顆粒淋巴細胞﹝large_granular_lymphocyte，LGL﹞： 肝內的大顆粒淋巴細胞﹝large_granular_lymphocyte，LGL﹞（large_granular_lymphocyte，簡稱LGL），是近10年來被確認的，最初稱為pit細胞，並被誤認為是一種內分泌細胞﹝endocrine_cells﹞，以後的研究證實它是一種對腫瘤細胞等有自然殺傷作用的大顆粒淋巴細胞﹝large_granular_lymphocyte，LGL﹞。 LGL一般較牢固地附著在內皮細胞﹝endothelium_cell﹞或枯否細胞﹝Kupffer_cell﹞表面，在門靜脈高壓灌注時，LGL可遊離下來。 細胞近圓形，表面有短小突起，細胞核較大，一側有齒狀凹陷，偏居於細胞一側，核膜下染色質緻密。 在核凹陷處胞質內有高爾基復合體﹝Golgi_complex﹞和中心體，一側胞質內有少量線粒體﹝mitochondria﹞及一些圓形或橢圓形的膜包顆粒，直徑0.3～0.6μm，顆粒具溶酶體﹝lysosomes﹞性質，LGL具有NK細胞活性和表面標誌，它對腫瘤細胞和病毒感染的肝細胞﹝hepatocyte﹞有直接殺傷作用。 因此認為，LGL也是構成肝防禦屏障的重要組成部分。 |
|
03、竇周隙和貯脂細胞： 血竇﹝sinusoid﹞內皮細胞﹝endothelium_cell﹞與肝細胞﹝hepatocyte﹞之間有寬約0.4μm的狹小間隙，稱竇周隙（perisinusoidal_space）或Disse隙。 血竇﹝sinusoid﹞內的血漿﹝plasma﹞成分經內皮細胞﹝endothelium_cell﹞窗孔進入竇周隙，故竇周隙內充滿血漿﹝plasma﹞，肝細胞﹝hepatocyte﹞血竇﹝sinusoid﹞面的微絨毛﹝microvillus﹞伸入竇周隙，浸於血漿﹝plasma﹞之中。 肝小葉﹝hepatic_lobule﹞的竇周隙也是互相通連網狀通道。 它是肝細胞﹝hepatocyte﹞與血液之間進行物質交換的場所。 掃描電鏡﹝scanning_electron_microscope，SEM﹞觀察，有的肝細胞﹝hepatocyte﹞相鄰面之間有貫通的細胞間通道，並與竇周隙相通，表面也有許多微絨毛﹝microvillus﹞，使肝細胞﹝hepatocyte﹞有更廣大的表面與血漿﹝plasma﹞進行物質交換。 |
|
竇周隙內有散在的網狀纖維，起支持血竇﹝sinusoid﹞內皮﹝endothelium﹞的作用；還有一種散在的細胞稱貯脂細胞（fat-storing_cell）或稱Ito細胞，細胞形態不規則，有突起，附于內皮細胞﹝endothelium_cell﹞外表面及肝細胞﹝hepatocyte﹞表面。 細胞周圍常見網狀纖維。 HE染色切片中不易辨認貯脂細胞，用氯化金浸染或免疫細胞化學﹝immunocytochemistry﹞可顯示。 電鏡下，貯脂細胞的結構特徵是胞質內含有許多大小不一的脂滴，粗面內質網和高爾基復合體﹝Golgi_complex﹞也較發達。 實驗證明，貯脂細胞的脂滴內含有維生素A，當給動物以大量維生素A後，貯脂細胞數及其脂滴顯著增多，細胞體積增大，脂滴內貯有維生素A。 貯脂細胞還有產生膠原的功能，在肝纖維化病變中，貯脂細胞增多，結構類似于成纖維細胞﹝fibroblast﹞，並產生大量網狀纖維。 故認為貯脂細胞是一種特殊的成纖維細胞﹝fibroblast﹞，它在肝正常微環境﹝microenvironment﹞中，細胞內形成脂滴，以攝取和貯存維生素A功能為主，而合成膠原功能表達受抑制；在病理狀況下，貯脂細胞增多並轉化為成纖維細胞﹝fibroblast﹞，合成膠原的功能增強，與肝纖維增生性病變的發生有關。 |
|
04、膽小管﹝bile_canaliculi﹞： 膽小管﹝bile_canaliculi﹞是相鄰兩個肝細胞﹝hepatocyte﹞之間局部胞凹陷形成的微細管道，直徑0.5～1.0μm，用銀染法或ATP酶組化染色法可清楚顯示。 它們在肝板﹝hepatic_plate﹞內連接成網格狀管道，電鏡下觀察，膽小管﹝bile_canaliculi﹞腔面有肝細胞﹝hepatocyte﹞形成的微絨毛﹝microvillus﹞突入腔內，膽小管﹝bile_canaliculi﹞周圍的肝細胞﹝hepatocyte﹞膜形成緊密連接﹝tight_junction﹞、橋粒﹝desmosome﹞等連接複合體﹝junctional_complex﹞封閉膽小管﹝bile_canaliculi﹞。 正常情況下，肝細胞﹝hepatocyte﹞分泌的膽汁排入膽小管﹝bile_canaliculi﹞，膽汁不會從膽小管﹝bile_canaliculi﹞溢出至竇周隙；當肝細胞﹝hepatocyte﹞發生變性、壞死或膽道堵塞內壓增大時，膽小管﹝bile_canaliculi﹞的正常結構被破壞，膽汁則溢入竇周隙，進而進入血竇﹝sinusoid﹞，出現黃疸﹝jaundice﹞。 |
留言列表
