型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

神經系統的發生：

神經系統起源於神經外胚層﹝ectoderm﹞，由神經管﹝neural_tube﹞和神脊分化而成。

　本章主要敍述腦、脊髓、神經節和周圍神經﹝peripheral_nervous﹞的發生，同時還敍述與神經系統發生密切相關的垂體和松果體﹝pineal_corpus﹞的發生。

神經管﹝neural_tube﹞和神經脊﹝neural_crest﹞的發生和早期分化：

人胚第3周初，在脊索﹝notochord﹞的誘導下，出現了由神經外胚層﹝ectoderm﹞構成的神經板﹝neural_plate﹞。

　隨著脊索﹝notochord﹞的延長，神經板﹝neural_plate﹞也逐漸長大並形成神經溝﹝neural_groove﹞。

　在相當於枕部體節﹝somite﹞的平面上，神經溝﹝neural_groove﹞首先癒合成管，癒合過程向頭、尾兩端進展，最後在頭尾兩端各有一開口，分別稱前神經孔﹝anterior_neuropore﹞和後神經孔﹝posterior_neuropore﹞。

　胚胎第25天左右，前神經孔﹝anterior_neuropore﹞閉合，第27天左右，後神經孔﹝posterior_neuropore﹞閉合，完整的神經管﹝neural_tube﹞形成。

　神經管﹝neural_tube﹞的前段膨大，衍化為腦；後段較細，衍化為腦；後段較細，衍化為脊髓。

在由神經溝﹝neural_groove﹞癒合為神經管﹝neural_tube﹞的過程中，神經溝﹝neural_groove﹞邊緣與表面外胚層﹝ectoderm﹞相延續的一部分神經外胚層﹝ectoderm﹞細胞遊離出來，形成左右兩條與神經管﹝neural_tube﹞平行的細胞索，位於表面外胚層﹝ectoderm﹞的下方，神經管﹝neural_tube﹞的背外側，稱神經脊﹝neural_crest﹞。

　神經脊﹝neural_crest﹞分化為周圍神經﹝peripheral_nervous﹞系統的神經節和神經膠質細胞﹝neuroglial_cell﹞、腎上腺髓質﹝adrenal_medulla﹞的嗜鉻細胞﹝chromaffin_cell﹞、黑色素細胞、濾泡旁細胞﹝parafollicular_cell﹞、頸動脈體﹝carotid_body﹞Ⅰ型細胞等。

　另外，神經脊﹝neural_crest﹞頭段的部分細胞還可變為間充質細胞﹝mesenchyme_cell﹞，並由此分化為頭頸部的部分骨、軟骨﹝cartilage﹞、肌肉及結締組織﹝connective_tissue﹞。

　因此，這部分神經脊﹝neural_crest﹞組織又稱為中外胚層﹝mesoectoderm﹞。

神經板﹝neural_plate﹞由單層柱狀上皮﹝simple_columnar_epithelium﹞構成，稱神經上皮﹝neuroepithelium﹞。

　當神經管﹝neural_tube﹞形成後，管壁變為假複層柱狀上皮﹝stratified_columnar_epithelium﹞，上皮的基膜﹝basement_membrane﹞較厚，稱外界膜﹝outer_limiting_membrane﹞。

　神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞不斷分裂增殖，部分細胞遷至神經上皮﹝neuroepithelium﹞的外周，成為成神經細胞﹝neuroblast﹞。

　之後，神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞又分化出成神經膠質細胞﹝glioblast﹞，也遷至神經上皮﹝neuroepithelium﹞的外周。

　於是，在神經上皮﹝neuroepithelium﹞的外周由成神經細胞﹝neuroblast﹞和成膠質細胞﹝glial_cell﹞構成一層新細胞層，稱套層﹝mantle_layer﹞。

　原來的神經上皮﹝neuroepithelium﹞停止分化，變成一層立方形矮柱狀細胞，稱室管膜層﹝ependymal_layer﹞。

　套層﹝mantle_layer﹞的成神經細胞﹝neuroblast﹞起初為圓球形，很快長出突起，突起逐漸增長並伸至套層﹝mantle_layer﹞外周，形成一層新的結構，稱邊緣層﹝marginal_layer﹞。

　隨著成神經細胞﹝neuroblast﹞的分化，套層﹝mantle_layer﹞中的成膠質細胞﹝glial_cell﹞也分化為星形膠質細胞﹝astrocyte﹞和少突膠質細胞﹝oligodendrocyte﹞，並有部分細胞進入邊緣層﹝marginal_layer﹞。

成神經細胞﹝neuroblast﹞屬分裂後細胞，一般不再分裂增殖，起初為圓形，稱無極成神經細胞﹝apolar_neuroblast﹞，以後發生兩個突起，成為雙極成神經細胞﹝bipolar_neuroblast﹞。

　雙極成神經細胞﹝bipolar_neuroblast﹞朝向神經管﹝neural_tube﹞腔一側的突起退化消失，成為單極成神經細胞﹝unipolar_neuroblast﹞；伸向邊緣層﹝marginal_layer﹞的一個突起迅速增長，形成原始軸突﹝axon﹞。

　單極成神經細胞﹝unipolar_neuroblast﹞內側端又形成若干短突起，成為原始樹突﹝dendrite﹞，於是成為多極成神經細胞﹝multipolar_neuroblast﹞。

在神經元﹝neuron﹞的發生過程中，最初生成的成神經細胞﹝neuroblast﹞的數目遠比以後存留的數目多，那些未能與靶細胞﹝target_cell﹞或靶組織建立連接的神經元﹝neuron﹞都在一定時間死亡。

　這說明神經元﹝neuron﹞的存活與其靶細胞﹝target_cell﹞或靶組織密切相關。

　近年來的研究發現，成神經細胞﹝neuroblast﹞的存活及其突起的發生主要受靶細胞﹝target_cell﹞和靶組織產生的神經營養因數的調控，如神經生長因數﹝NGF﹞、成纖維細胞生長因數﹝FGF﹞、表皮生長因數﹝EGF﹞、類胰島素生長因數﹝IGF﹞等。

　大量神經元﹝neuron﹞的生理性死亡，與這些細胞不能獲得靶細胞﹝target_cell﹞或靶組織釋放的這類神經營養因數密切相關。

膠質細胞﹝glial_cell﹞的發生晚於成神經細胞﹝neuroblast﹞。

　成膠質細胞﹝glial_cell﹞首先分化為各類膠質細胞﹝glial_cell﹞的前體細胞，即成星形膠質細胞﹝astrocyte﹞和成少突膠質細胞﹝oligodendroblast﹞。

　然後，成星形膠質細胞﹝astrocyte﹞分化為原漿性和纖維性星形膠質細胞﹝astrocyte﹞，成少突膠質細胞﹝oligodendroblast﹞分化為少突膠質細胞﹝oligodendrocyte﹞。

　最近有人在體外培養的研究中發現，兩種星形膠質細胞﹝astrocyte﹞分別由兩種不同的前體細胞分化﹝cell_differentiation﹞而來，少突膠質細胞﹝oligodendrocyte﹞與纖維性星形膠質細胞﹝astrocyte﹞來自同一種前體細胞。

　也有人提出，少突膠質細胞﹝oligodendrocyte﹞並非來自神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞，而是來自神經管﹝neural_tube﹞周圍的間充質﹝mesenchyme﹞。

　對於小膠質細胞﹝microglia﹞的起源問題，至今尚有爭議，有人認為這種膠質細胞﹝glial_cell﹞來源於神經管﹝neural_tube﹞周圍的間充質細胞﹝mesenchyme_cell﹞。

　更多人認為來源於血液中的單核細胞﹝monocyte﹞。

　神經膠質細胞﹝neuroglial_cell﹞始終保持分裂增殖能力。