一、感受器、感覺器官的定義和分類

 感受器是指分佈在體表或組織內部的一些專門感受機體內、外環境改變的結構或裝置。感受器的組成形成是多種多樣的:有些感受器就是外周感覺神經末稍本身,如體表或組織內部與痛覺感受有關的游離神經末稍;有的感受器是裸露在神經末稍周圍再包繞一些特殊的、由結締組織構成的被膜樣結構;但是對於一些與機體生存密切相關的感覺來說,體內存在著一些結構和功能上都高度分化了的感受細胞,它們以類似突觸的形式直接或單位同感覺神經末稍相聯繫,如視網膜中的視杆和視錐細胞是光感受細胞,耳蝸中的毛細胞是聲波感受細胞等,這些感受細胞連同它們的非神經性附屬結構,構成了各種複雜的感覺器官如眼、耳等。高等動物中最重要的感覺器官,如眼、耳、前庭、嗅、味等器官,都分佈在頭部,稱為特殊感管。

 

 機體眾多的感受器有不同的方法來分類。如根據感受器的分佈部位,可分為內感受器和外感受器;根據感受器所接受刺激的性質,可分為光感受器、機械感受器、溫度感受器和化學感受器等;便更常用的是結合刺激物和它們所引起的感覺或效應的性質來分類,據此所能區分出的人體的主要感覺類型和相應的感受器如表9-1所示。

 

表9-1 人體的主要感覺類型

感覺類型

感受器結構

感覺類型

感受器結構

視覺

視杆和視錐細胞

關節位置和運動覺

神經末稍

聽覺

毛細胞

肌肉長度

神經末稍(肌梭)

嗅覺

嗅神經元

肌肉張力

神經末稍(腱器官)

味覺

味感受細胞

動脈血壓

神經末稍

旋轉加速度

毛細胞(三半規管)

肺擴張

神經末稍

直線加速度

毛細胞(橢圓囊和球囊)

頭部血液溫度

下丘腦某些神經元

觸-壓覺

神經末稍

動脈氧分壓

神經末稍

溫覺

神經末稍

腦脊液pH值

延髓腹外側區感受器

冷覺

神經末稍

血漿葡萄糖

下丘腦某些細胞

痛覺

游離神經末稍

血漿滲透壓

下丘腦前部某些細胞

表中只有前11項是通常能引起主觀感覺的,其餘的感受器一般只是向中樞神經系統提供內、外環境中某些因素改變的資訊,引起各種調節性反應,但這時在主觀上並不產生特定的感覺。

 

二、感受器的一般生理特性

(一)感受器官適宜刺激

 各種感受器的一個共同功能特點,是它們各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式;這就是說,用某種能量形式的刺激作用於某種感受器時,只需要極小的強度(即感覺閾值)就能引起相應的感覺。這一刺激形式或種類,就稱為該感受器的適宜刺激,如在一定波長的電磁波是視網膜光感受細胞的適宜刺激,一定頻率的機械震動是蝸毛細胞的適應刺激等。正因為如此,機體內、外環境中所發生的各種形式的變化,總是先作用於和它們相對應的那種感受器。這一現象的存在,是因為動物在長期的進化過程中逐步形成了具有各種特殊結構和功能的感受器以及相應的附屬結構的結果,便得它們有可能對內、外環境中某些有意義的變化進入靈敏的感受和精確的分析。不同動物所處的生活環境和條件不同,因此在進化中有可能形成一些異於人體的特殊感受裝置,這在廣大的動物界屢見不鮮,早已引起人們極大的興趣和注意。研究這些可能是極低等動物的特殊感受裝置,不僅對理解感受器活動的一般規律有幫助,而且有很大的仿生學意義。

 

(二)感受器的換能作用

 各種感受器在功能上的另一個共同特點,是能把作用於它們的各種刺激形式,轉變成為相應的傳入神經末稍或感受細胞的電反應,前者稱為發生器電位(generator potential),在後者稱為感受器電位(receptor potential)。如在第二章所述,發生器電位和感受器電位的出現,實際上是傳入纖維的膜或感受細胞的膜進行了跨膜信號傳遞或轉換過程的結果。和體內一般細胞一樣,所有感受器細胞對外來不同刺激信號的跨膜轉換,也主要是通過兩種基本方式進行的,如聲波振動的感受與蝸毛頂部膜中與聽毛受力有關的機械細胞對外來中與聽毛受力有關的機械門控通道的開放和關閉有關,這使毛細胞出現與聲波振動相一致的感受器電位(即微音器電位);視杆和視錐細胞則是由於它們的外段結構中視盤膜上存在有受體蛋白(如視紫紅質),它們在吸收光子後,再通過特殊的G-蛋白和作為效應器酶的磷酸二酯酶的作用,引起光感受器細胞外段胞漿中cGMP的分解,最後使外段膜出現感受器電位。在其他一些研究過的感受器,也看到了類似的兩種信號轉換機制。由此可見,所有感受性神經末稍和感受器細胞出現電位變化,就是通過跨膜信號轉換,把不同能量形式的外界刺激都轉換成跨膜電位化的結果。

 如前,發生器電位和感受器電位同終板電位和突觸後電位一樣,是一種過渡性慢電位,它們不具有「全或無」的特性而其幅度與外界刺激強度成比例;它不能作遠距離傳播而可能在局部呈現時間性總和和空間性總和。正因為如此,感受器電位和發生器電位的幅度、持續時間和波動方向,就反映了外界刺激的某些特徵,也就是說,外界刺激信號所攜帶的資訊,也在換能過程中轉移到了這種過渡性電變化的可變動的參數之中。

 


 

 發生器電位和感受器電位的產生並不意味著感受器功能作用的完成,只有當這些過渡性電變化最終觸發分佈在該感受器的傳入神經纖維上產生「全或無」式的可作遠距離傳導的動作電位序列時,才標誌著這一感受器或感覺器官作用的完成;但主觀感受的產生、對外界刺激信號的精細分析以及最後引起整個機體出現應答性反應和資訊貯存等過程,則是傳入神經纖維所輸的神經信號到達各級腦中樞以後的反應,不屬本章的內容。

 

(三)感受器的編碼作用

 感受器在把外界刺激轉換成神經動作電位時,不僅僅是發生了能量形式的轉換;更重要的是把刺激所包涵的環境變化的資訊,也轉移到了新的電信號系統即動作電位的序列之中,即編碼作用。編碼(encoding)一詞,本是工程通訊理論中的一個概念,指一種信號系統(如莫爾斯電碼)如何把一定的資訊內容(如電文內容)包涵在少量特定信號的排列組合之中。因此,感受器將外界刺激轉變成神經動作電位的序列時,同時也呈現了編碼作用;中樞就是根據這些電信號序列才獲得對外在世界的認識的。問題是外界刺激的質和量以及其他屬性,是如何編碼在特有的電信號序列中的?這一問題十分複雜,目前還遠遠沒有弄清楚,下面先從最簡單的方面加以敍述。

 

 首先考慮外界刺激的「質」,如聽覺或視覺等刺激在性質上的不同是如何編碼的。如所周知,不論來自何種感受器的傳入神經纖維上的傳入衝動,都是一些在波形和產生原理上基本相同的動作電位;例如,由視神經、聽神經或皮膚感覺神經的單一纖維上記錄到的動作電位,並無本質上的差別。因此,不同性質的外界刺激不可能是通過某些特異的動作電位波形或強度特性來編碼的。實驗和臨床經驗都顯示,不同種類的感覺的引起,不但決定於刺激的性質和被刺激的感受器,也決定於傳入衝動所到達的大腦皮層的終端部位。例如,用電刺激作用於病人視神經,使它人為地產生傳向枕葉皮層的傳入衝動,或者直接刺激枕葉皮層使之產生興奮,這時都會引起光亮的感覺,而且主觀上感到這些感覺是發生在視野的某一部位;同樣,臨床上遇到腫瘤或炎症等病變刺激聽神經時,會產生耳鳴的症狀,這是由於病變刺激引起的神經衝動傳到了皮層聽覺中樞所致;而某些痛覺傳導路或相應中樞的刺激性病變,也會引起身體一定部位的疼痛。這些都說明,感覺的性質決定於傳入衝動所到達的高級中樞的部位,而不是由於動作電位的波形或序列特性有什麼不同;也就是說,不同性質的感覺的引起,首先是由傳輸某些電信號所使用的通路來決定的,即由某一專用路線(labeled line)傳到特定終端部位的電信號,通常就引起某種性質的主觀感覺。事實上,即使是同一性質的刺激範圍內,它們的一些次級屬性(如視覺刺激中不同波長的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動等)也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態下,由於感受器細胞在進化過程中的高度分化,使得某一感受細胞變得對某種性質的刺激或其屬性十分敏感,而由此產生的傳入信號又只能循特定的途徑到達特定的皮層結構,引起特定性質的感覺。因此,一般無需懷疑,某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的「非真實」的感覺,只是在病理情況下有例外。

 

 在同一感受系統或感覺類型的範圍內,外界刺激的量或強度是怎樣編碼的呢?既然動作電位是「全或無」式的,因而刺激的強度不可能通過動作電位的幅度大小或波形改變來編碼。根據在多數感受器實驗中得到的實驗資料,刺激的強度是通過單一神經纖維上衝動的頻率高低和參加這一資訊傳輸的神經張纖維的數目的多少來編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進行的實驗,說明在感受器的觸壓重量和相應的傳入纖維的動作電位發放頻率之間,存在著某種對應關係。重量過輕時,神經纖維全無反應,到達感受閾值時開始有衝動產生;以後隨著觸壓重量的增大,傳入纖維上的衝動頻率也越來越高。不僅如此,在觸壓刺激繼續加大的情況下,同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形,使一個以上的感受器和傳入纖維向中樞發放衝動。這樣,刺激的強度既可通過每一條傳入纖維上衝動頻率的高低來反映,還可通過參與電信號傳輸的神經纖維的數目的多少來反映。當然,任何一個天然刺激在空間和時間上的屬性都是極其複雜的(例如一個彩色電影畫面所包涵的資訊內容),因此,感受器的編碼過程也是極其複雜的。還應該知道的是,感覺過程的編碼過程並不只是感受器部位進行一次,事實上資訊每通過一次神經元間的突觸傳遞,都要進行一次重新編碼,這使它有可能接受來自其他資訊源的影響,使資訊得到不斷的處理,這當然屬於中樞神經元網路的功能。

 

圖9-1 不同重量的觸壓刺激是在單一傳入纖維上引起的衝動頻率的改變

 

 至於刺激的物理強度如何轉變成為傳入神經纖維上頻率不同的衝動,目前認為是由於強的刺激能引起幅度較大而持續時間較長的發生器電位,而後者引起神經末稍較高頻率的衝動。

 


 

(四)感受器的適應現象

 當刺激作用於感覺器時,經常看到的情況是雖然刺激仍在繼續作用,但傳入神經纖維的衝動頻率已開始下降,這一現象稱為感受器的適應(adaptation)。適應是所有感受器的一個功能特點,但它出現的快慢在不同感受器有很大的差別,通常可把它們區分為快適應和慢適應感受器兩類。快適應感受器以皮膚觸覺感受器為代表,當他們受刺激時只顧刺激開始後的短時間內有傳入衝動發放,以後刺激仍然在作用,但傳入衝動頻率可以逐漸降低到零;慢適應感受器以肌梭、頸動脈竇壓力感受器為代表,它們在刺激持續作用時,一般只是在刺激開始以後不久出現一次衝動頻率的某些下降,但以手可以較長時間維持在這一水準,直至刺激撤除為止。感受器適應的快慢各有其生理意義,如觸覺的作用一般在於探索新異的物體或障礙物,它的快適應有利於感受器及中樞再接受新事物的刺激;慢適應感受器則有利於機體對某些功能狀態如姿勢、血壓等進行長期持續的監測,有利於對它們可能出現的波動進行隨時的調整。適應並非疲勞,因為對某一刺激產生適應之後,如增加此刺激的強度,又可以引起傳入衝動的增加。

 

 感受器產生適應的機制比較複雜,有的發生在刺激引起發生器電位這一階段;有的發生在發生器電位誘發神經動作電位這一階段。有不少感受器,適應發生的快慢一感受末稍所具有的附屬結構有關。一個有趣的例子是,作為觸壓感受器的皮膚(如腸系膜)環層小體,其環層結構的存在與它適應有快速出現有關:實驗中如果細心剝除環層結構後,直接輕壓裸露的神經末稍仍可引起傳入衝動發放,而且在這種情況下感受末稍變得不易適應,與剝除環層結構前表現的快適應明顯不同。這個現象的解釋是,當壓力直接作用於環層結構表面時,壓力要經過此結構才能傳遞到感受末稍表面,但因為環層結構具有一定的彈性,它受壓後的彈性變形和回彈有可能使末稍表面實際受到的壓力減輕或消失,使刺激的實際作用減弱以至全不起作用。

 

 在人體的主觀感受方面,也常常體驗到類似「入芝蘭室,久而不聞其香」之類的感覺適應現象。感覺適應的產生機制可能更為複雜,其中只部分地與感受器的適應有關,因為適應的產竹敢與傳導途徑中的突觸傳遞和感覺中樞的某些功能改變有關。

 

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