型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

神經元﹝neuron﹞：

神經元﹝neuron﹞的形態多種多樣，但都可分為胞體和突起兩部分。

　胞體的大小差異很大，小的直徑僅5～6μm，大的可達100μm以上，突起的形態、數量和長短也很不相同。

　神經元﹝neuron﹞突起又分樹突﹝dendrite﹞和軸突﹝axon﹞兩種。

　樹突﹝dendrite﹞多呈樹狀分支，它可接受刺激並將衝動傳向胞體；軸突﹝axon﹞呈細索狀，末端常有分支，稱軸突終末﹝axon_terminal﹞，軸突﹝axon﹞將衝動從胞體傳向終末。

　通常一個神經元﹝neuron﹞有一個至多個樹突﹝dendrite﹞，但軸突﹝axon﹞只有一條。

　神經元﹝neuron﹞的胞體越大，其軸突﹝axon﹞越長。

﹝一﹞、神經元﹝neuron﹞的分類：

神經元﹝neuron﹞有幾種分類法。

　根據突起的多少可將神經元﹝neuron﹞分為三種：

　①多極神經元﹝multipolar_neuron﹞，有一個軸突﹝axon﹞和多個樹突﹝dendrite﹞；

　②雙極神經元﹝bipolar_neuron﹞，有兩個突起，一個是樹突﹝dendrite﹞，另一個是軸突﹝axon﹞；

　③假單極神經元﹝pseudounipolar_neuron﹞，從胞體發出一個突起，距胞體不遠又呈「T」形分為兩支，

　一支分佈到外周的其他組織的器官，稱周圍突；

　另一支進入中樞神經系統，稱中樞突。

　假單極神經元﹝pseudounipolar_neuron﹞的這兩個分支，按神經衝動的傳導方向，中樞突是軸突﹝axon﹞，周圍突是樹突﹝dendrite﹞；但周圍突細而長，與軸突﹝axon﹞的形態類似，故往往通稱軸突﹝axon﹞。

根據軸突﹝axon﹞的長短，神經元﹝neuron﹞可分為：

　①長軸突﹝axon﹞的大神經元﹝neuron﹞，稱GolgiⅠ型神經元﹝neuron﹞，最長的軸突﹝axon﹞達1m以上；

　②短軸突﹝axon﹞的小神經元﹝neuron﹞，稱GolgiⅡ型神經元﹝neuron﹞，軸突﹝axon﹞短的僅數微米。

根據神經元﹝neuron﹞的功能又可分：

　①感覺神經元﹝neuron﹞，或稱傳入神經元﹝neuron﹞多為假單極神經元﹝pseudounipolar_neuron﹞，胞體主要位於腦脊神經節內，其周圍突的末梢分佈在皮膚和肌肉等處，接受刺激，將刺激傳向中樞。

　②運動神經元﹝motor_neuron﹞，或稱傳出神經元﹝efferent_neuron﹞多為多極神經元﹝multipolar_neuron﹞，胞體主要位於腦、脊髓和植物神經﹝vegetative_nerve﹞節內，它把神經衝動傳給肌肉或腺體，產生效應。

　③中間神經元﹝inter_neuron﹞，介於前兩種神經元﹝neuron﹞之間，多為多極神經元﹝multipolar_neuron﹞。

　動物越進化，中間神經元﹝inter_neuron﹞越多，人神經系統中的中間神經元﹝inter_neuron﹞約占神經元﹝neuron﹞總數的99％，構成中樞神經系統內的複雜網路。

根據神經元﹝neuron﹞釋放的神經遞質﹝neurotransmitter﹞，或神經調質，還可分為：

　①膽鹼能神經元﹝cholinergic_neuron﹞；

　②胺能神經元﹝aminergic_neuron﹞；

　③肽能神經元﹝peptidergic_neuron﹞；

　④氨基酸能神經元﹝neuron﹞。

﹝二﹞、神經元﹝neuron﹞的結構：

01、細胞膜：

　神經元﹝neuron﹞的細胞膜是可興奮膜﹝excitable_membrane﹞，它在接受刺激、傳播神經衝動和資訊處理中起重要作用。

　通常是神經元﹝neuron﹞的樹突﹝dendrite﹞膜和胞體膜接受刺激或資訊，軸突膜（軸膜﹝axolemma﹞）傳導神經衝動。

　神經元﹝neuron﹞細胞膜的性質決定於膜蛋白的種類、數量、結構和功能，其中有些膜蛋白是離子通道、按所通過的離子分別命名為鈉通道、鉀通道或鈣通道等；還有一些膜蛋白是受體，可與相應的化學物質（神經遞質﹝neurotransmitter﹞）結合，使離子通道開放。

　目前認為，控制離子通道的開閉存在一種閘門機制﹝gating_mechanism﹞，有些通道是受電刺激而開放的，稱電位門控通道﹝voltage-gated_channel﹞，有些是當化學物質與受體結合時才開放的，稱化學門控通道。

　還有一些通道不受上述機制控制，而是經常開放著的。

　一般是軸膜﹝axolemma﹞富含電位門控通道﹝voltage-gated_channel﹞，樹突﹝dendrite﹞膜和胞體膜主要是化學門控通道。

　　1、突觸扣結內有圓形清亮小泡，內含乙醯膽鹼﹝Ach﹞

　　2、突觸扣結內有顆粒型小泡，內含單胺類

　　3、突觸扣結內有扁平清亮小泡，內含甘氨酸等

02、胞體：

　神經元﹝neuron﹞胞體是細胞的營養中心。

　胞體的中央有一個大而圓的細胞核，核異染色質少，故著色淺，核仁大而明顯。

　胞體的細胞質稱核周質﹝perikaryon﹞，含有較發達的粗面內質網、遊離核糖體、微絲﹝microfilament﹞、神經絲﹝neurofilament﹞和微管以及高爾基複合體等。

　粗面內質網常呈現規則的平行排列，遊離核糖體分佈於其間，它們在光鏡下呈嗜鹼性﹝basophilia﹞顆粒或小塊，稱尼氏體﹝Nissl_bodies﹞。

　大神經元﹝neuron﹞尤其是運動神經元﹝motor_neuron﹞的尼氏體﹝Nissl_bodies﹞豐富而粗大，呈斑塊狀；小神經元﹝neuron﹞的尼氏體﹝Nissl_bodies﹞則較小而少。

　大神經元﹝neuron﹞胞體內含大量尼氏體﹝Nissl_bodies﹞和發達的高爾基複合體，表明細胞具有合成蛋白質的旺盛功能。

　合成的蛋白質包括複製細胞器所需蛋白質和產生神經遞質﹝neurotransmitter﹞有關的酶等。

　神經絲﹝neurofilament﹞直徑約為10nm，是中間絲的一種，常集合成束，微管直徑約25nm，它常與神經絲﹝neurofilament﹞交叉排列成網，並伸入樹突﹝dendrite﹞和軸突﹝axon﹞內，構成神經元﹝neuron﹞的細胞骨架﹝cytoskeleton﹞，參與物質運輸。

　在銀染色切片中，神經絲﹝neurofilament﹞和微管呈棕黑色細絲，又稱神經原纖維﹝neurofibril﹞。

　胞體內還含有色素，最常見的是棕黃色的脂褐素﹝lipofuscin﹞，並隨年齡而增多。

某些神經元﹝neuron﹞，如下丘腦﹝hypothalamus﹞具內分泌功能的分泌神經元﹝secretory_neuron﹞，胞體內含直徑100～300nm的分泌顆粒，顆粒內含肽類激素（如加壓素、催產素等）。

03、樹突﹝dendrite﹞：

　樹突﹝dendrite﹞內的結構與核周質﹝perikaryon﹞基本相似。

　在樹突﹝dendrite﹞分支上常見許多棘狀的小突起，稱樹突棘﹝dendritic_spine﹞。

　樹突棘﹝dendritic_spine﹞是神經元﹝neuron﹞之間形成突觸的主要部位，電鏡下可見樹突棘﹝dendritic_spine﹞內有2～3層滑面內質網形成的板層，板層間有少量緻密物質，稱此為棘器（spine_apparatus）。

　樹突棘﹝dendritic_spine﹞的數量及分佈因不同神經元﹝neuron﹞而異，並可隨功能而改變。

　在大腦皮質錐體細胞和小腦皮質蒲肯野細胞的樹突﹝dendrite﹞上，樹突棘﹝dendritic_spine﹞數量最多而明顯，一個蒲肯野細胞的樹突棘﹝dendritic_spine﹞可多達10萬個以上。

　樹突﹝dendrite﹞的功能主要是接受刺激，樹突棘﹝dendritic_spine﹞和樹突﹝dendrite﹞使神經元﹝neuron﹞的接受面大為擴大。

04、軸突﹝axon﹞：

　軸突﹝axon﹞通常自胞體發出，但也有從主樹突﹝dendrite﹞幹的基部發出。

　胞體發出軸突﹝axon﹞的部位常呈圓錐形，稱軸丘﹝axon_hillock﹞，光鏡下此區無尼氏體﹝Nissl_bodies﹞，染色淡。

　軸突﹝axon﹞的長短不一，短者僅數微米，長者可達一米以上。

　軸突﹝axon﹞一般比樹突﹝dendrite﹞細，全長直徑較均一，有側支呈直角分出。

　軸突﹝axon﹞表面的細胞膜稱軸膜﹝axolemma﹞，內含的胞質稱軸質（axoplasm）。

　軸質內有大量微管和神經絲﹝neurofilament﹞，此外還有微絲﹝microfilament﹞、線粒體、滑面內質網和一些小泡等。

　微管與神經絲﹝neurofilament﹞均很長，沿軸突﹝axon﹞長軸平行排列。

　微絲﹝microfilament﹞較短，主要分佈於軸膜﹝axolemma﹞下，常與軸膜﹝axolemma﹞相連。

　電鏡觀察軸突﹝axon﹞冷凍蝕刻標本，可見微絲﹝microfilament﹞、微管和神經絲﹝neurofilament﹞之間均有橫橋﹝cross_bridge﹞連接，構成軸質中的網架結構。

　軸突﹝axon﹞內無尼氏體﹝Nissl_bodies﹞和高爾基複合體，故不能合成蛋白質，軸突﹝axon﹞成分的更新及神經遞質﹝neurotransmitter﹞全成所需的蛋白質和酶，是在胞體內合成後輸送到軸突﹝axon﹞及其終末的。

軸突﹝axon﹞的主要功能是傳導神經衝動。

　神經衝動的傳導是在軸膜﹝axolemma﹞上進行的，軸突﹝axon﹞起始段軸膜﹝axolemma﹞的電興奮性閾較胞體或樹突﹝dendrite﹞低得多，故此處常是神經元﹝neuron﹞發生衝動的起始部位。

　軸突﹝axon﹞起始段長約15～25μm，電鏡下見軸膜﹝axolemma﹞較厚，膜下有電子密度緻密層。

軸突﹝axon﹞內的物質運輸稱軸突﹝axon﹞輸送（axonal_transport）。

　神經元﹝neuron﹞胞體內新合成的微管、微絲﹝microfilament﹞和神經絲﹝neurofilament﹞組成的網架緩慢地移向軸突終末﹝axon_terminal﹞（0.1～0.4mm／天），稱此為慢速輸送。

　另外還有一種快速雙向的軸突﹝axon﹞輸送（100～400mm／天）。

　軸膜﹝axolemma﹞更新所需的蛋白質、含神經遞質﹝neurotransmitter﹞的小泡及合成遞質所需的酶等，由胞體輸向終末，稱快速順向軸突﹝axon﹞輸送。

　軸突終末﹝axon_terminal﹞代謝產物或由軸突終末﹝axon_terminal﹞攝取的物質（蛋白質、小分子物質或由鄰細胞產生的神經營養因數等）逆行輸向胞體，稱快速逆向軸突﹝axon﹞輸送。

　某些微生物或毒素（如破傷風毒素、狂犬病毒）進入軸突終末﹝axon_terminal﹞，也可通過逆行性運輸迅速侵犯神經元﹝neuron﹞胞體，新近的研究表明，微管在軸突﹝axon﹞輸送中起重要作用，微管與軸質中的細胞連接﹝cell_junction，dynein﹞或激蛋白（kinesin）相互作用，可推動小泡向一定方向移動。

　此外微絲﹝microfilament﹞也與軸突﹝axon﹞輸送作用有關。