胰液的分泌
胰液是兼有外分泌和內分泌功能的腺體。胰腺的內分泌功能主要與糖代謝的調節有關，將在內分泌章中討論。胰腺的外分泌為胰液，是由胰腺的腺泡細胞和小的導管管壁細胞所分泌的，具有很強的消化能力。
（一）胰液的成分和作用
胰液是列色無嗅的鹼性液體，pH約為7.8-8.4，滲透壓約為血漿相等。人每日分泌的胰液量約為1-2L。
胰液中含有無機物和有機物。在無機成分中，碳酸氫鹽的含量很高，它是由胰腺內的小的導管細胞分泌的。導管細胞內含有較高濃度的碳酸酐酶，在它的催化下，二氧化碳可水化而產生碳酸，後者經過解離而產生碳酸氫根（HCO3），人胰液中的HCO3的最高濃度為140mmol/L，其濃度隨分泌速度的增加而增加（圖6-19）。HCO3的主要作用是中和進入十二指腸的胃酸，使腸粘膜免受強酸的侵蝕；同時也提供了小腸內多種消化酶活動的最適宜的pH環境（pH 7-8）。除HCO3外，占第二位的主要負離子是CI-。CI-的濃度隨HCO3 的濃度的變化而有變化，當HCO3濃度升高時，CI-的濃度就下降。胰液中的正離子有Na+ 、K+、Ca2+等，它們在胰液中的濃度與血漿中的濃度非常接近，不依賴於分泌的速度。
圖6-19 胰液中電解質成分和分泌率的關係
胰液中的有機物主要是蛋白質，含量由0.1%-10%不等，隨分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白質主要由多種消化酶組成，它們是由腺泡細胞分泌的。
胰液中的消化酶主要有：
1、胰澱粉酶：胰澱粉酶是一種α-澱粉酶，它對生的或熟的澱粉的水解效率都很高，消化產物為糊精、麥芽糖。胰澱粉酶作用的最知pH為6.7-7.0。
2、胰脂肪酶：胰脂肪酶可分解甘油三酯為脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最適pH為7.5-8.5。
目前認為，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一種小分子 蛋白質——輔脂酶存在條件下才能發揮作用。胰脂肪酶與輔脂酶在甘油三酯的表面形成一種高親和度的複合物，牢固地附著在脂肪顆粒表面，防止膽鹽把脂肪酶從脂肪表面置換下來。因此，輔脂酶的作用可比喻為附著在甘油三酯表面的「錨」。
胰液中還含有一定量的膽固醇和磷脂酶A2，它們分別水解膽固醇酯和卵磷脂。
3、 胰蛋白酶和糜蛋白酶：這兩種酶者是以不具有活性的酶原形式存在於胰液中的。腸液中的腸致活酶可以啟動蛋白酶原，使之變為具有活性的胰蛋白酶。此外，酸、胰蛋白酶本身，以及組織液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下轉化為有活性的糜蛋白酶的。
胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用極相似，都能分解蛋白質為腖，當兩者一同作用於蛋白質時，則可消化蛋白質為小分子的多肽和氨基酸。
正常胰液中還含有羧基肽酶、核糖核酸酶、去氧核糖核酸酶等水解酶。羧基肽酶可作用於多肽末端的肽鍵，釋放出具有自由羧基的氨基酸，後兩種酶則可使相應的核酸部分地水解為單核苷酸。
由於胰液中含有水解三種主要食物的消化酶，因而是所有消化液中最重要的一種。臨床和實驗均證明，當胰液分泌障礙時，即使其他消化腺的分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白質仍不能完全消化，從而也影響吸收，但糖的消化和吸收一般不受影響。
（二）胰液分泌的調節
在非消化期，胰液幾乎是不分泌或很少分泌的。進食開始後，胰液分泌即開始。所以，食物是興奮胰腺的自然因素。進食時胰液受神經和體液雙重控制，但以體液調節為主。
1、神經調節：
食物的形象、氣味、食物對口腔、食道、胃和小腸的刺激，都可通過神經反射（包括條件反射和非條件反射）引起胰液分泌。反射的傳出神經主要是迷走神經。切斷迷走神經，或注射阿托品阻斷迷走神經的作用，都可顯著地減少胰液分泌。迷走神經可通過其末稍釋放乙醯膽鹼直接作用於胰腺，也可通過引起胃泌素的釋放，間接地引起胰腺分泌（圖6-20）。迷走神經主要作用於胰腺的腺泡細胞，對導管細胞的作用較弱，因此，迷走神經興奮引起胰液分泌的特點是：水分和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量卻很豐富。
內臟大神經對胰液分泌的影響不明顯。內臟大神經中的膽鹼能纖維可增加胰液分泌，但其上腺素能纖維則因使胰腺血管收縮，對胰液分泌產生抑制作用。
2、體液調節：
調節胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和膽囊收縮素（也稱促胰酶素）兩種，分述如下：
（1）促胰液素：當酸性食糜進入小腸後，可刺激小腸粘膜釋放促胰液素。小腸上段粘膜含促胰液素較多，距幽門越遠，含量越小。產生促胰液素的細胞為S細胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上觀察引起促胰液素釋放的因素，結果顯示，鹽酸是最強制刺激因素，其次為蛋白質分解產物和脂酸鈉，糖類幾乎無沒有作用。小腸內促胰液素釋放的pH閾值為4.5。迷走神經的興奮不引起起促胰液素的釋放；切除小腸的外來神經，鹽酸在小腸內仍能引起胰液分泌，說明促胰液素的釋放不依賴於腸管外來神經。
促胰液素主要作用於胰腺小導管的上皮細胞，使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽，因而使胰液的分泌量大為增加，便酶的含量卻很低。
（2）膽囊收縮素：這是小腸粘膜中I細胞釋放的一種肽類激素。引起膽囊收縮素釋放的因素（由強至弱）為：蛋白質分解產物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪。糖類沒有作用。
促進胰液中各種酶的分泌是膽囊收縮素的一個重要作用，因而也稱促胰酶素；它的另一重要作用是促進膽囊強烈收縮，排出膽汁。膽囊收縮素對胰腺組織還有營養作用，它促進胰組織蛋白質和核糖核酸的合成。
影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的胃泌素、小腸分泌的血管活性腸肽等，它們在作用分別與膽囊的收縮素和促胰液素相似。
近年來的資料顯示，促胰液素和膽囊收縮素對胰液分泌的作用是通過不同機制呈現的，前者以cAMP為第二信使，後者則通過磷脂醯醇系統，在Ca2+介導下起作用的（圖6-20）。
促胰液素和膽囊收縮素之間具有協同作用，即一個激素可加強另一個激素的作用。此外，迷走神經對促胰液素的作用也有加強作用，例如阻斷迷走神經後，促胰液素引起的胰液分泌量將大大減少。激素之間，以及激素與神經之間的相互加強作用，對進餐時胰液的大量分泌具有重要意義。
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