眼的胚胎發育

一、胚眼的發生和形成:

(一)、胚板:受精卵經卵裂形成桑椹胚,再分裂成為囊狀,名囊胚。囊胚的內細胞團分化成羊膜腔和卵黃囊。羊膜腔和卵黃囊相接近處,產生出內、中、外三胚層,形成胚板,即胚身的起源。

 

(二)、原始腦泡:胚板為一橢圓形區域,其背側正中線的外胚層細胞逐漸增生形成神經板。神經板內陷成神經溝,神經溝兩緣高起名叫神經褶,褶的兩緣逐漸閉合成神經管與原外胚層脫離,稱神經外胚層。而原外胚層則複蓋胚胎的表面稱表層外胚層。

 

由神經外胚層衍生的神經管,頭端逐漸擴大成三個連續的膨大部即前、中、後原始腦泡。中胚層在神經管形成後即伸入神管與表層外胚層之間把兩者分開。

 

(三)、視窩、視泡:前腦泡頭褶的兩側出現凹陷,稱視窩,是眼的原基。胚長3.2mm時,視窩逐漸變深並在前腦兩側形成對稱的囊狀突起叫視泡。視泡遠端膨大與腦逐漸遠離,近腦端變窄形成視基,即視神經的原基。

 

(四)、視杯和原始晶體:胚長4mm時,構成視泡的神經外胚層和複蓋其上的體表外胚層逐漸接近,二者接觸後,體表外胚層迅速增厚形成晶體板。晶體板內陷並逐漸加深,僅借細莖與體表外胚層相連。胚長9mm時細莖消失,與體表外胚層完全脫離,形成晶體泡。與此同時,視泡的遠端下方內陷變扁平,上方增大,形成雙層細胞的杯狀凹陷稱視杯(圖1-421-43)。

 

(五)、胚裂與胚眼:視杯逐漸凹陷包圍晶體的上方和兩側,其前端形成胚裂(Fetalcleft)。圍繞視杯的中胚層發出玻璃體動脈,經胚裂進入視杯內。胚裂于胚胎第5周(12mm)時開始閉合。由中部開始向前後延展,當胚長達17mm時,胚裂除沿視莖下面外,完全閉合。圍繞視杯和晶體泡的中胚層形成脈絡膜和鞏膜的原基。因此當胚裂閉合完成時,已具有眼的各組織雛型,即形成胚眼。

 

01)、視泡與體表外胚層接觸。

02)、視杯內陷,體表外胚層出現晶體凹陷。

03)、晶體泡形成。

04)、晶體泡與體表外胚層分離。

 

胚眼形成過程中如視泡不發生則形成無眼畸形;如兩個視泡合併為一個則發生獨眼畸形;若胚裂閉合不全時,可形成先天性視網膜脈絡膜缺損和先天性虹膜睫狀體缺損。

 

二、眼的各部發育:

(一)、神經外胚層的發育:

視泡內陷形成視杯,分為內外二層。外層形成色素上皮層,內層則高度分化形成視網膜神經上皮層(視網膜感覺部),而視杯的前部內外層則發育為視網膜的睫狀體部和鞏膜部。

 

01、視網膜:視杯外層在發育中形成視網膜色素上皮層,並始終保持為單細胞層。胚胎4周時,細胞內開始出現色素顆粒,至第5周時細胞內則充滿色素。視杯內層急劇進行細胞增殖,最終分化成視網膜感覺部(內9層)。二層之間暫時留有一空隙,不久二者貼近,形成潛在間隙。臨床上視網膜脫離即此二層間分離。

 

視網膜內層分化成視網膜感覺部後,黃斑區從第78個月開始分化,直到胎兒出生後6個月才發育完成。

 

02、視網膜睫狀體部和虹膜部:胚胎第3個月時,視杯前緣向前生長,並包繞晶體,形成睫狀體和虹膜內面的兩層上皮。睫狀體內面的上皮,外層有色素,內層無色素。而虹膜內面的兩層上皮都有色素。虹膜中的瞳孔括約肌和瞳孔開大肌,也是從視杯緣的外層分化而來,所以屬於外胚層組織。

 

03、視神經:視基為視泡和前腦接近的部份。視網膜神經節細胞的軸突,在視網膜上形成神經纖維層。這些神經纖維在第7周時逐漸彙集,進入視莖內形成視神經。視神經纖維通過視莖時,視莖細胞逐漸消失,部分細胞分化為神膠質,僅視盤的中央處有視莖細胞殘留,出生時即退到萎縮形成生理凹陷。視神經的髓鞘是由腦部沿視神經向眼側生長,一般出生時即止於篩板之後,如進入視網膜則形成視網膜有髓鞘神經纖維。視神經逐漸向中樞神經系統方向生長,在腦垂體前形成視交叉。當胚胎10周時形成視束。

 

(二)、體表外胚層的發育

胚胎初期眼部體表外胚層無分化現象,僅為一層原始立方上皮。到視泡與表面接觸時,表面外胚層立即開始分化。部分形成晶體和角膜上皮,部分形成眼附屬器的外胚層組織,如眼瞼表皮、毛囊、汗腺、皮脂腺、淚道上皮、淚腺、付淚腺、結膜上皮等。

 

01、晶體:晶體的發育可分為開始的晶體泡形成期和以後的晶體纖維產生期。

01)、晶體泡:神經外胚層形成原始視泡,隨視泡的增大與前面的體表外胚層接近時,該部體表外胚層增厚形成晶體板為晶體的原基。進而晶體板內陷,加深形成晶體泡,與表面外胚層完全分離。

 

02)、晶體纖維:胚胎4周時,晶體泡與體表外胚層完全分開並開始分化。晶體泡分化過程中,其前壁細胞始終保持其上皮性質,形成晶體前囊下的上皮細胞層。胚胎5周時,晶體泡後壁細胞逐漸變長向前生長。胚胎7周時後壁細胞已達前壁下麵,充滿晶體腔。此後細胞核消失,成為原始晶體纖維,構成晶體的胚胎核。赤道部的晶體細胞在胚胎7周以後,也開始分裂,分化成為第二晶體纖維,且前後相接而形成縫合線,核前為「Y」形,核後為「λ」形。晶體纖維終身不斷生長,新的纖維形成,舊的纖維被擠到中心,形成不同時期的晶體核。在裂隙燈顯微鏡觀察下,晶體呈現數層光學切面,由中心開始,分別為胚胎核、胎兒核、嬰兒核、成年核、皮質。晶體囊於胚胎5-6周形成,可能為晶體上皮細胞的基底膜產物。當晶體在發育過程中受到障礙,可產生種種先天異常。發生不同類型的先天性白內障或無晶體等。

 

02、角膜上皮:晶體泡自體表外胚層分離後,體表外胚層又重新融合為一層立方上皮,以後衍化成角膜上皮細胞。

 

03、玻璃體的發育,一般認為玻璃體主要成分由外胚層而來,而中胚層僅起過渡輔助作用。玻璃體發育可分三個階段。

 

01)、原始玻璃體(Primary_vitreous):在原始視泡和晶體泡之間存在富於蛋白質的細胞間質,當視杯內陷,細胞間質拉長呈細長的纖維,並和來自中胚層的原纖維混合,以此為基礎形成原始玻璃體。此時玻璃體腔充滿透明樣血管系統,胚胎18mm時發育完成。原始玻璃體是神經外胚層、體表外胚層和中胚層互相作用而成。

 

(02)第二玻璃體(Secondary_vitreous):(次發玻璃體)胚胎第612周,透明樣血管系統逐漸萎縮,同時視杯內層細胞分泌形成次發玻璃體。它的體積越來越大,漸將原始玻璃體擠向玻璃體中央和晶體後面。原始玻璃體最後成為玻璃體中央管(Cloguet管)。

 


 

 

03)、第三玻璃體:即晶體懸韌帶。胚胎3個月時,眼杯邊緣向前生長形成睫狀區,由睫狀體部位的神經上皮細胞分泌出纖維絲,分化成為晶體懸韌帶。

 

(三)、中胚層的發育:

當視泡向外生長時,除直接與體表外胚層接觸的地方外,其他部份都被中胚層所圍繞。直接與視杯接觸的中胚層稱軸旁中胚層,眼球本身的中胚層組織均來源於軸中胚層。

 

01、血管系統:

01)、玻璃體血管系統:胚胎第三周原始的眼動脈沿視杯腹側分出玻璃體動脈經胚裂入視杯,到玻璃體腔內前行,達晶體泡的後部形成晶體血管膜。眼動脈的另外分支沿視杯向行至視杯邊緣,互相吻合形成環狀血管並與晶體血管膜吻合。胚胎第3個月時玻璃體血管開始萎縮,至出生前完全消失。如萎縮不完全,則為玻璃體動脈殘留。

 

02)、視網膜中央血管系統:視網膜中央動脈由玻璃體動脈經過視盤處產生。在胚胎3個月末,視盤處動脈壁出現血管芽,上下各一,漸長成血管,進入視網膜神經纖維層,再分支到達周邊部。同時血管向外生長,達外網狀層。在視網膜中央動脈形成過程中,玻璃體動脈系統相繼萎縮。同時在胚胎3個月末,視神經內玻璃體動脈的兩側,各出現一靜脈管,在視盤後面匯合為一,其分支與視網膜中央動脈平行分佈,即視網膜中央靜脈。

 

02、色素膜:

除虹膜睫狀體內面的兩層上皮來源於神經外胚層外,色素膜其他部份均從中胚層發育而成。

 

胚胎第6週末時,體表外胚層與晶體之間有中胚層組織出現一裂隙,即前房始基,由此形成前房。裂隙後壁富於血管的中胚層組織,以後形成虹膜的基質層,中央部較薄稱瞳孔膜。胚胎第7個月時,瞳孔膜中央開始萎縮,形成瞳孔。如萎縮不全,即形成先天性瞳孔殘膜。

 

睫狀體的睫狀突和睫狀肌,從胚胎第3個月逐漸生長發育。胚胎長6mm時,有毛細血管網包圍視泡,並逐漸發育成脈絡膜。第3個月時,脈絡膜開始形成中血管和大血管,並引流入渦靜脈。

 

03、角膜:

胚胎第6週末,前房開始形成。前房後壁中胚層形成虹膜基質層。前房前壁即為角膜原基。前壁的中胚層分化形成角膜基質層和內皮細胞層。前壁的外胚層則形成角膜上皮。直到胚胎第3個月,由角膜基層分泌出一層透明膜位於上皮基質層之間,即前彈力層。同時內皮細胞分泌出後彈力層。

 

角膜中胚層發育異常或外胚層與晶體泡延遲分開均可致先天性角膜混濁。

 

04、前房角:

角膜和前房發生後,於胚胎第2個月末期,鞏膜開始增厚。第3個月末形成角鞏膜緣,並在其內層出現Schlemm管。該管來源於視杯緣靜脈叢,由一層內皮細胞構成,並具有許多分支小管。Schlemm管出現後不久,其內側的中胚層分化成小梁網組織。胚胎56個月時,鞏膜突始可辯認。前房角由前房內中胚層組織逐漸萎縮形成。如不能正常萎縮,小梁組織未能發育成網狀結構,強導致先天性青光眼。

 

05、鞏膜:

胚胎第2個月末,視杯周圍的中胚層變緻密,先由眼外肌附著處開始向後進展,胚胎第5個月,鞏膜發育完成。

 

三、眼附屬器的發育:

(一)、眼瞼、結膜:眼瞼與結膜的上皮細胞層、腺體和導管,睫毛均由體表外胚層發生;而上皮下的纖維組織、瞼板、肌肉則由中胚層發生。

 

胚胎第4周前,胚眼的表面為一層體表外胚層所複蓋。第5周開始,該處外胚層組織形成瞼褶,為眼瞼的始基。瞼褶的外層分化成眼瞼皮膚,內層形成結膜並和球結膜和角膜上皮相連續。瞼褶中間為中胚層組織充填,發育成瞼板、結締組織和肌肉組織。在胚胎第3個月時,上下瞼緣因彼此相向生長致互相粘連併合。至胚胎第5個月末,又重新從鼻側開始分開形成上下瞼。在瞼併合期間,于角膜前方形成一個封閉的囊稱結膜囊。

 

胚胎第8周,眼瞼尚沒完全閉合時,眼球內側外胚層垂直折迭,形成結膜半月皺襞。10週末時,由下瞼內眥部組織分化成為淚阜。胚胎第9周時在上下瞼粘合緣外角處,上皮細胞分化成毛囊,生出睫毛。胚胎第4個月由毛囊壁分化成Moll腺和Zeis腺。同時,在粘合緣的內角處,上皮呈管狀下陷形成瞼板腺。

 

在眼瞼發育過程中,若瞼褶形成或其後的發育障礙,可產生無眼瞼、或小眼瞼等畸形。

 

(二)、眼外肌(Extraocular_muscles):

由視泡周圍的中胚層發育產生。胚胎第3周時,中胚層組織凝集呈圓錐形,並向前圍繞視泡,此即原始眼外肌組織。第4周開始分化,第5周時已能分辨出直肌和斜肌。第6周時,各個眼肌已完全分開。第10周時,上直肌分化出提上瞼肌,第11周該肌發育完全,所以當上直肌發育不全時,常同時伴有提上瞼肌發育不全。第12周時,在直肌附著處中胚層組織密度增加逐漸分化形成眼球筋膜。

 

四、淚器:

01、淚腺:由體表外層發生,從上穹窿結膜外側上皮分化而來。眶部淚腺出現較早,於胚胎78周即可見到;瞼部淚腺,於胚長4060mm進方才出現。胚長5055mm時淚腺管開始形成。于出生34歲時,淚腺發育始告完成。

 

02、付淚腺:付淚腺於胚胎第68周時出現,所有結膜腺均由外胚層內陷而形成。

 

03、淚道:當胚胎第6周時,上頜突向前生長與內外側鼻突接觸,形成胚胎顏面部。此時,外胚層組織在外側鼻突和上頜突之間下陷成溝,溝內的上皮,漸與表面上皮脫離呈柱狀埋於表面組織的下面,形成淚道原基。細胞柱向上長入眼瞼,向下則進入鼻內。以後細胞柱中央細胞變性崩解,從中形成管腔。胚胎第11周時,管道大部分形成,而上下端仍是封閉的。胚胎第67個月時,上方淚小點開通,下方鼻淚管開口則在胚胎第8個月時形成,出生前淚道完全成立。有時直到生後鼻淚管開口才開放。若在淚道發育過程中發生障礙,則可產生各種淚道異常。如淚小點、淚小管缺如或閉鎖,淚囊先天瘺管或鼻淚管閉鎖等。

 

04、眼眶:周繞視杯的中胚層組織由於變密而演化形成眼眶的骨壁。當胚胎79mm時,兩眼朝向外側,後眶軸向前內移動,視軸也隨之改軸。眶軸最後成45°。視軸的改變與雙眼單視形成有密切關係。眼眶的發育一直延續到青春期。如在小兒時將眼球摘出,則會影響眼眶的正常發育。

 


 

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