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上皮組織﹝epithelial_tissue﹞的特殊結構： |
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上皮組織﹝epithelial_tissue﹞與其功能相適應，在上皮的細胞的各個面常形成不同的特殊結構。 這種結構有的由細胞質和細胞膜構成，有的由細胞膜、細胞質和細胞間質﹝intercellular_substance﹞共同成。 |
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01、上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞的游離面： |
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（1）、細胞衣﹝cell_coat﹞： 又稱糖衣，為一薄層絨毛狀的複合糖，包括糖蛋白、糖脂及蛋白多糖。 上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞的游離面細胞衣﹝cell_coat﹞尤為顯著，細胞基底面及側面也有類似細胞衣﹝cell_coat﹞結構，但不甚明顯。 細胞衣﹝cell_coat﹞具有粘著、支持、保護、物質交換及識別等功能。 |
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（2）、微絨毛﹝microvillus﹞： 是上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞游離面伸出的細小指狀突起，在電鏡下才能清楚辨認。 有些上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞微絨毛﹝microvillus﹞少，長短不等，排列也不整齊。 具有活躍吸收功能的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞有許多較長的微絨毛﹝microvillus﹞，且排列整齊，在高倍鏡下可見細胞游離面顯縱紋狀的紋狀緣﹝straited_border﹞或刷狀緣﹝brush_border﹞，這就是密集排列的長微絨毛﹝microvillus﹞的光鏡圖像，除上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞外，其他組織的細胞表面也常有微絨毛﹝microvillus﹞。 |
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電鏡下可見微絨毛﹝microvillus﹞表面為細胞膜，內為細胞質。 微絨毛﹝microvillus﹞直徑約0.1μm，長度因細胞種類或細胞生理狀態的不同而有很大差別。 絨毛軸心的胞質中有許多縱行的微絲。 微絲一端附著於微絨毛﹝microvillus﹞尖端；另一端下伸到細胞頂部，附著於此部胞質中的終未網﹝terminal_web﹞。 終末網在吸收功能旺盛的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞中明顯，為頂部胞質中的細絲﹝filametn﹞交織成的密網，網與細胞游離面平行，組成網的細絲固著於細胞側面的中間連接﹝intermediate_junction﹞。 微絨毛﹝microvillus﹞中的微絲為肌動蛋白﹝actin﹞絲，終末網中有肌球蛋白。 微絨毛﹝microvillus﹞大概也以肌絲滑動的方式伸長或縮短。 微絨毛﹝microvillus﹞顯著地擴大了細胞的表面積，參與細胞吸收物質的作用。 |
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（3）、纖毛﹝cilium﹞： 是細胞游離面伸出的能擺動的較長的突起，比微絨毛﹝microvillus﹞粗且長，在光鏡下能看見。 一個細胞可有幾百根纖毛﹝cilium﹞。 纖毛﹝cilium﹞長約5～10μm，粗約0.2μm，根部有一個緻密顆粒，稱基體﹝basal_body﹞。 纖毛﹝cilium﹞具有一定方向節律性擺動的能力。 許多纖毛﹝cilium﹞的協調擺動像風吹麥浪起伏，把粘附在上皮表分泌物和顆粒狀物質向一定方向推送。 例如呼吸道大部分的腔面為有纖毛﹝cilium﹞的上皮，由於纖毛﹝cilium﹞的定向擺動，可把被吸入的灰塵和細菌等排出。 |
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纖毛﹝cilium﹞的內部結構比微絨毛﹝microvillus﹞複雜。 電鏡下可見纖毛﹝cilium﹞表面有細胞膜，內為細胞質，其中有縱向排列的微管。 微管的排列有一定規律，中央為2條完整的微管。 周圍為9組成對的雙聯微管。 基體﹝basal_body﹞的結構與中心粒基本相同，纖毛﹝cilium﹞中的微管與基體﹝basal_body﹞的微管相連。 |
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微管與纖毛﹝cilium﹞的擺有關。 有人從纖毛﹝cilium﹞的雙聯微管中分離出一種具有ATP酶活性的蛋白質，稱細胞連接﹝cell_junction，dynein﹞。 纖毛﹝cilium﹞的運動可能是此種蛋白質分解Atp使微管之間產生滑動所致。 |
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02、上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞的側面： 在細胞緊密的組織，如上皮組織﹝epithelial_tissue﹞和其他某些組織，細胞排列密集，細胞間隙很窄，一般寬約15～20nm。 細胞間隙中充滿相鄰細胞的細胞衣﹝cell_coat﹞，並有少量糖胺多糖和鈣離子，有較強的細胞粘著作用。 這種粘著物質，在細胞的相鄰面間廣泛存在。 此外，有些細胞的相鄰面凹凸不平，互相嵌合，又進一步加強了細胞彼此的結合。細胞間結合更重要的結構，是在細胞相鄰面形成特殊構造的細胞連接。 上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞間的連接結構發達，而且結構典型。 肌細胞之間和神經細胞﹝nerve_cell﹞之間也有較多的細胞連接。 結締組織﹝connective_tissue﹞的細胞較分散，但有些相接觸的細胞也有細胞連接。 細胞連接由相鄰細胞間局部特化的細胞膜、胞質和細胞間隙組成。 |
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（1）、緊密連接﹝tight_junction﹞： 又稱閉鎖小帶﹝zonula_occludens﹞。 這種連接呈點狀、斑狀或帶狀，帶狀的較典型，常見於單層柱狀上皮﹝simple_columnar_epithelium﹞和單層立方上皮﹝simple_cuboidal_epithelium﹞，位於相鄰細胞間隙的頂端側面，呈箍狀環繞細胞。 在緊密連接﹝tight_junction﹞的連接區、相鄰兩細胞的胞膜上有呈網格狀的脊，這些脊彼此相對並緊貼在一起，細胞間隙消失。 無脊的部分，有10～15nm的間隙。 緊密連接﹝tight_junction﹞除有機械連接作用外，更重要的是封閉細胞頂部的細胞間隙，阻擋細胞外的大分子物質經細胞間隙進入組織內。 |
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（2）、中間連接﹝intermediate_junction﹞： 又稱粘著小帶﹝zonula_adherens﹞。 這種連接多為長短不等的帶狀，位於緊密連接﹝tight_junction﹞下方，環繞上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞頂部。 相鄰細胞之間有15～20nm的間隙，間隙中有較緻密的絲狀物連接相鄰細胞的膜。 在胞膜的胞質面，附著有薄層緻密物質和細絲，細絲參與構成終末網。 此種連接在上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞間和心肌細胞間常見。 它除有粘著作用外，大概還有保持細胞形狀和傳遞細胞收縮力的作用。 |
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（3）、橋粒﹝desmosome﹞： 又稱粘著斑﹝macula_adherens﹞。 呈斑狀連接，大小不等，位於中間連接﹝intermediate_junction﹞的深部，主要存在于上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞間。 連接區的細胞間隙寬約20～30nm，其中有低密度的絲狀物，間隙中央有一條與細胞膜相平行而緻密的中間線，此線由絲狀物質交織而成。 細胞膜的胞質面有較厚的緻密物質構成的附著板，胞質中有許多直徑10nm的角蛋白絲（張力絲﹝tonofilament﹞）附著於板中，並常折成袢狀返回胞質，起固定和支持作用。 橋粒﹝desmosome﹞是一種很牢固的細胞連接，在易受機械性刺激和磨擦的複層扁平上皮﹝keratinized_stratified_squamousepithelium﹞中多見）。 |
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在某些上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞的基底面，即與深層結締組織﹝connective_tissue﹞的相鄰面，還可見半橋粒﹝hemidesmosome﹞。 半橋粒﹝hemidesmosome﹞為上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞一側形成橋粒﹝desmosome﹞一半的結構，將上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞固著在基膜﹝basement_membrane﹞上。 |
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（4）、縫隙連接﹝gap_junction﹞： 又稱通訊連接﹝communication_junction﹞。 這種連接呈斑狀，位於柱狀上皮深部。 此處細胞間隙很窄，僅2～3nm，並見相鄰兩細胞的間隙中有許多間隔大致相等的連接點。 冷凍蝕刻複型等方法的研究證，相鄰兩細胞的胞膜中有許多配布規律的柱狀顆粒，每個顆粒直徑約7～9nm，由6個亞單位併合組成，中央有直徑約2nm的管腔。 相鄰兩細胞膜中的顆粒彼此相接，管腔也通連，成為細胞間直接交通的管道。 在鈣離子和其他因素作用下，管道可開放或閉合。 這種連接廣泛存于胚胎和成體的多種細胞間，可供細胞相互交換某些小分子物質和離子，藉以傳遞化學資訊，調節細胞的分化和增殖。 此種連接的電阻低，在心肌細胞之間，平滑肌﹝smooth_muscle﹞細胞之間和神經細胞﹝nerve_cell﹞之間，可經此處傳遞電衝動。 |
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以上四種連接，一般只要有兩個或兩個以上的連接挨在一起，即可稱連接複合體﹝junctional_complex﹞。 連接結構的存在和數量常隨器官不同發育階段和功能狀態及病理變化而改變。 例如，在生精過程事，隨著精原細胞的分化，支持細胞間的緊密連接﹝tight_junction﹞可開放和重建。 |
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03、上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞的基底面： |
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（1）、基膜﹝basement_membrane﹞： 又稱基底膜﹝basement_membrane﹞。 是上皮基底面與深部結締組織﹝connective_tissue﹞間的薄膜。 不同部位上皮的基膜﹝basement_membrane﹞甚至同一基膜﹝basement_membrane﹞的不同區域，其組成成分有所不同。 基膜﹝basement_membrane﹞含有Ⅳ型膠原蛋白﹝collagen﹞、層粘連蛋白﹝laminin_LN﹞和硫酸乙醯肝素﹝heparin﹞蛋白多糖，有的部位基膜﹝basement_membrane﹞含纖維粘連蛋白。 電鏡下可將基膜﹝basement_membrane﹞分為三層：緊貼在上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞基底面的一層為透明板（lamina_lucida），為電子緻密度低的薄層，厚約10～50nm；其下面為電子緻密度高的均質層，稱緻密板﹝lamina_densa﹞，又稱基板，不同部位緻密板﹝lamina_densa﹞厚度不等，約為20nm～300nm；第三層為網織板﹝lamina_fibroreticularis﹞，又稱網板﹝lamina_fibroreticularis﹞，位於緻密板﹝lamina_densa﹞之下，由網狀纖維和基質構成，有時可有少許膠原纖維﹝collagenousfiber﹞。 基膜﹝basement_membrane﹞厚薄不一，薄者僅由透明板和緻密板﹝lamina_densa﹞組成。 基膜﹝basement_membrane﹞除有支持和連接作用外，還是半透膜，有利於上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞與深部結締組織﹝connective_tissue﹞進行物質交換。 基膜﹝basement_membrane﹞還能引導上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞移動並影響細胞的分化。 |
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層粘連蛋白﹝laminin_LN﹞： 是基膜﹝basement_membrane﹞中的一種主要成分，是一種大分子糖蛋白，含糖15％～28％，是由一條重鏈（A鏈）和2條輕鏈（B1，B2）構成的不對稱的十字形結構，有3條短臂和一條長臂。 層粘連蛋白﹝laminin_LN﹞具有與Ⅳ型膠原蛋白﹝collagen﹞、硫酸乙醯肝素﹝heparin﹞、半乳糖腦硫脂及神經節苷脂等分子結合的部位，這對基膜﹝basement_membrane﹞的構成具有重要意義。 層粘連蛋白﹝laminin_LN﹞還可與上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞、內皮細胞﹝endothelium_cell﹞、神經細胞﹝nerve_cell﹞、肌細胞及多種腫瘤細胞相結合，促進它們粘著在基膜﹝basement_membrane﹞的Ⅳ型膠原蛋白﹝collagen﹞上並鋪展開，促進上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞增殖、損傷神經元﹝neuron﹞的存活及軸突﹝axon﹞生長。 層粘連蛋白﹝laminin_LN﹞對保持細胞間的粘著和極性結構以及調節細胞分化皆有重要作用。 最近證明，層粘連蛋白﹝laminin_LN﹞亦可增強由抗體或補體介導的巨噬細胞﹝macrophage﹞的吞噬功能，增強巨噬細胞﹝macrophage﹞對腫瘤細胞的殺傷作用。 |
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（2）、質膜內褶﹝plasma_membrane_infolding﹞： 是上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞基底面的細胞膜折向胞質所形成的許多內褶。 質膜內褶﹝plasma_membrane_infolding﹞的主要作用是擴大細胞基底部的表面積，有利於水和電解質的迅速轉運。 由於轉運過程中需要消耗能量，故在質膜內褶﹝plasma_membrane_infolding﹞附近的胞質內，含有許多縱行排列的線粒體。 |
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