型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

胸腺﹝thymus﹞：

01、胸腺﹝thymus﹞的結構：

　胸腺﹝thymus﹞在胚胎早期由鰓溝外胚層﹝ectoblast，EC﹞和咽囊內胚層的上皮發生而成，故其早期原基是含有外胚層﹝EC﹞和內胚層的上皮組織﹝epithelial_tissue﹞；在淋巴幹細胞遷入後，漸變為一種特殊的淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞。

　小兒胸腺﹝thymus﹞為薄片狀粉紅色軟組織，分左右兩葉，表面有薄層結締組織﹝connective_tissue﹞被膜（capsule）。

　被膜結締組織﹝connective_tissue﹞成片狀伸入胸腺﹝thymus﹞實質形成小葉間隔﹝interlobualr_septum﹞，將胸腺﹝thymus﹞分成許多不完整的小葉。

　每個小葉分為皮質﹝cortex﹞和髓質兩部分。

　皮質﹝cortex﹞內胸腺細胞﹝thymocyte﹞密集，故著色較深；髓質含較多的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞，故著色較淺。

　小葉髓質常在胸腺﹝thymus﹞深部相互連接。

（01）、胸腺﹝thymus﹞上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞：

　皮質﹝cortex﹞的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞有被膜下上皮細胞﹝subcapsular_epithelial_cell﹞和星形上皮細胞﹝stellate_epithelial_cell﹞兩種。

　被膜下上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞與結締組織﹝connective_tissue﹞相鄰的一側呈完整的扁平上皮狀，有基膜﹝basement_membrane﹞，相鄰細胞間有許多橋粒﹝desmosome﹞連接，細胞的另一側則有一些突起。

　有的細胞的胞質較豐富，胞質內含有一些內吞的胸腺細胞﹝thymocyte﹞，類似胸腺﹝thymus﹞分離細胞中所見的哺育細胞﹝nurse_cell﹞。

　哺育細胞﹝nurse_cell﹞為一大的圓形或橢圓形細胞，胞質內含有數個乃至數十個胸腺細胞﹝thymocyte﹞，有的還進行有絲分裂，它們是Th細胞的前身。

　被膜下上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞能分泌胸腺素﹝thymosin﹞和胸腺生成素﹝thymopoietin﹞。

　星形上皮細胞﹝stellate_epithelial_cell﹞即通常所稱的上皮性網狀細胞﹝epithelial_reticular_cell﹞，細胞多分支狀突起，突起間以橋粒﹝desmosome﹞相互連接成網，細胞表面標誌不同於被膜下上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞，但與胸腺小體上皮細胞﹝thymic_corpuscle_epithelial_cell﹞的相同。

　表面具有大量的MHC抗原。

　此種細胞不分泌激素，其質膜緊貼胸腺細胞﹝thymocyte﹞，有誘導胸腺細胞﹝thymocyte﹞發育分化的作用。

胸腺細胞﹝thymocyte﹞：即T細胞的前身，它們密集於皮質﹝cortex﹞內，占胸腺﹝thymus﹞皮質﹝cortex﹞細胞總數的85％～90％。

　淋巴幹細胞遷入胸腺﹝thymus﹞後，先發育為體積較大的早期胸腺細胞﹝thymocyte﹞（約占3％）。

　它們經增殖後成為較小的普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞，其特點為開始出現T細胞抗原受體﹝TCR﹞，且漸表達CD4和CD8抗原，此種細胞約占胸腺細胞﹝thymocyte﹞總數的75％，它們對抗原尚無應答能力。

　普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞正處於被選擇期，凡能與機體自身抗原相結合或與自身MHC抗原不相容的胸腺細胞﹝thymocyte﹞（約占95％）將被滅活或淘汰，少數選定的細胞則繼續分化，從而建立符合機制需要的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞TCR庫。

　進一步成熟的普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞，其CD4和CD8之中有一種增強，另一種減弱或消失，結果CD4＋的細胞約占2／3，CD8＋的細胞占1／3。

（02）、髓質（medulla）：

　髓質內含大量胸腺﹝thymus﹞上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞和一些成熟胸腺細胞﹝thymocyte﹞、交錯突細胞和巨噬細胞﹝macrophage﹞。

　上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞有兩種：

　①髓質上皮細胞﹝medullary_epithelial_cell﹞，呈球形或多邊形，胞體較大，細胞間以橋粒﹝desmosome﹞相連，間隙內有少量胸腺細胞﹝thymocyte﹞。

　髓質上皮細胞﹝medullary_epithelial_cell﹞是分泌胸腺激素﹝Thymin﹞的主要細胞。

　②胸腺小體上皮細胞﹝thymic_corpuscle_epithelial_cell﹞（thymic_corpuscle_epithelial_cell），它構成胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞，胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞直徑30～150μm，散在分佈於髓質內，由上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞呈同心圓狀包繞排列而成，是胸腺﹝thymus﹞結構的重要特徵。

　小體外周的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞較幼稚，細胞核明顯，細胞可分裂；近小體中心的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞較成熟，胞質中含有較多的角蛋白，核漸退化；小體中心的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞則已完全形質化，細胞呈嗜酸性﹝acidophilia﹞染色，有的已破碎呈均質透明狀，中心還常見巨噬細胞﹝macrophage﹞或噬酸性粒細胞。

　胸腺小體上皮細胞﹝thymic_corpuscle_epithelial_cell﹞不分泌激素，功能未明，但缺乏胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞的胸腺﹝thymus﹞不能培育出T細胞。

　髓質內的胸腺細胞﹝thymocyte﹞數量雖少，但均已成熟，並具有免疫應答﹝immune_response﹞的能力。

　髓質內還有少數散在分佈的交錯突細胞和巨噬細胞﹝macrophage﹞，Th細胞常群集於交錯突細胞附近。

　巨噬細胞﹝macrophage﹞也參與胸腺﹝thymus﹞內微環境﹝microenvironment﹞的形成，其分泌物能促進胸腺細胞﹝thymocyte﹞的分化。

（03）、胸腺的血液供應及血－胸腺屏障﹝blood-thymus_barrier﹞：幾條小動脈﹝small_artery﹞從胸腺﹝thymus﹞四周穿越被膜進入小葉間隔﹝interlobualr_septum﹞，在皮質﹝cortex﹞與髓質交界處形成小動脈﹝arteriole﹞，並發出許多微血管﹝capillary﹞分佈於皮質﹝cortex﹞。

　這些微血管﹝capillary﹞又匯入皮髓質交界處的微血管後細靜脈﹝postcapillary_venule﹞，其中有部分細靜脈﹝venules﹞是高內皮﹝endothelium﹞的，它是胸腺﹝thymus﹞內淋巴細胞﹝lymphocyte﹞進出血流的主要通道。

　髓質的微血管﹝capillary﹞常為有孔型，匯入細靜脈﹝venules﹞後經小葉間隔﹝interlobualr_septum﹞及被膜出胸腺﹝thymus﹞。

　據統計，大鼠胸腺﹝thymus﹞靜脈血液中的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞數量約為動脈血的1.5倍。

實驗表明血液內的大分子物質不易進入胸腺﹝thymus﹞皮質﹝cortex﹞內，說明皮質﹝cortex﹞的微血管﹝capillary﹞及其周圍結構具有屏障作用，稱為血－胸腺屏障﹝blood-thymus_barrier﹞。

　血－胸腺屏障﹝blood-thymus_barrier﹞由下列數層構成：

　①連續性微血管﹝capillary﹞，其內皮細胞﹝endothelium_cell﹞間有完整的緊密連接﹝tight_junction﹞；

　②內皮﹝endothelium﹞基膜﹝basement_membrane﹞；

　③血管周隙﹝perivascular_space﹞，其中含有巨噬細胞﹝macrophage﹞；

　④上皮基膜﹝basement_membrane﹞；

　⑤一層連續的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞。

近來發現胸腺﹝thymus﹞被膜內的微血管﹝capillary﹞是有孔的，血內含有的各種自身抗原分子易經此滲出，進入靠近被膜的胸腺﹝thymus﹞皮質﹝cortex﹞內。這些微量的自身抗原與未成熟的普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞的相應抗原受體結合後，可導致該細胞的滅活或淘汰，從而使胸腺﹝thymus﹞產生的某些T細胞對自身抗原具有免疫耐受性或無應答性。

　此外；髓質血管的血管周隙﹝perivascular_space﹞較大，其中有多種細胞成分，如T細胞、B細胞、漿細胞﹝plasmacell﹞、肥大細胞﹝mastcell﹞、嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte，eosinophil﹞、成纖維細胞﹝fibroblast﹞和脂肪細胞﹝fatcell﹞等；大的血管周隙﹝perivascular_space﹞內還可含有毛細淋巴管﹝lymphatic_capillary﹞，內含較多的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞，可能是胸腺﹝thymus﹞輸出淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的另一條通路。

02、胸腺﹝thymus﹞的功能：

　胸腺﹝thymus﹞是培育和選擇T細胞的重要器官。胸腺﹝thymus﹞上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞分泌的胸腺素﹝thymosin﹞和胸腺生成素﹝thymopoietin﹞均能促進胸腺細胞﹝thymocyte﹞的分化，巨噬細胞﹝macrophage﹞和交錯突細胞也參與胸腺﹝thymus﹞內微環境﹝microenvironment﹞的形成。

　胸腺﹝thymus﹞培育出的各種處女型T細胞，經血流輸送至周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞和淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞。

胸腺﹝thymus﹞有明顯的年齡性變化。

　幼兒期的胸腺﹝thymus﹞較大，重約27g，此後緩慢地退化，皮質﹝cortex﹞漸變薄，胸腺細胞﹝thymocyte﹞數量漸少，皮質﹝cortex﹞和髓質的境界漸不明顯，胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞增大，脂肪細胞﹝fatcell﹞漸增多。

　85歲以後的胸腺﹝thymus﹞，皮質﹝cortex﹞已很少。

　此外，胸腺﹝thymus﹞還是一個易受損害的器官，急性疾病、腫瘤、大劑量照射或大劑量固醇類藥物等均可導致胸腺﹝thymus﹞的急劇退化，胸腺細胞﹝thymocyte﹞大量死亡與空竭；但病癒或消除有害因數後，胸腺﹝thymus﹞的結構可漸恢復。

　若切除新生小鼠的胸腺﹝thymus﹞，該動物即缺乏T細胞，不能排斥異體移植物；周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞及淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞中無次級淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞出現，機體產生抗體的能力也明顯下降。

　若在動物出生後數周再切除胸腺﹝thymus﹞，此時因已有大量處女型T細胞遷至周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞和淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞內，已能行使一定的免疫功能，故短期內看不出影響，但機體的免疫力仍會逐漸下降。

　若給切除胸腺﹝thymus﹞的新生動物移植一片胸腺﹝thymus﹞，則能明顯改善該去胸腺﹝thymus﹞動物的免疫缺陷狀態。

胸腺﹝thymus﹞內有豐富的神經末梢﹝Nerve_ending﹞，它們終止於胸腺細胞﹝thymocyte﹞之間或上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞及巨噬細胞﹝macrophage﹞附近。

　胸腺細胞﹝thymocyte﹞表面有多種神經遞質﹝neurotransmitter﹞的受體，表明神經對胸腺細胞﹝thymocyte﹞的發育分化有調節作用。