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突觸﹝synapse﹞： |
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突觸﹝synapse﹞是神經元﹝neuron﹞傳遞登記處的重要結構，它是神經元﹝neuron﹞與神經元﹝neuron﹞之間，或神經元﹝neuron﹞與非神經細胞﹝nerve_cell﹞之間的一種特化的細胞連接，通過它的傳遞作用實現細胞與細胞之間的通訊。 在神經元﹝neuron﹞之間的連接中，最常見是一個神經元﹝neuron﹞的軸突終末﹝axon_terminal﹞與另一個神經元﹝neuron﹞的樹突﹝dendrite﹞、樹突棘﹝dendritic_spine﹞或胞體連接，分別構成軸－樹（axodendritic）、軸－棘﹝axospinous﹞、軸－體突觸﹝axosomatic_synapse﹞。 此外還有軸－軸﹝axoaxonal_synapse﹞和樹－樹突觸﹝dendrodendritic_synapse﹞等。 突觸﹝synapse﹞可分為化學突觸﹝chemical_synapse﹞和電突觸﹝electrical_synapse﹞兩大類。 前者是以化學物質（神經遞質﹝neurotransmitter﹞）作為通訊的媒介，後者是亦即縫隙連接﹝gap_junction﹞，是以電流（電訊號）傳遞資訊。 哺乳動特神經系統以化學突觸﹝chemical_synapse﹞占大多數，通常所說的突觸﹝synapse﹞是指化學突觸﹝chemical_synapse﹞而言。 |
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突觸﹝synapse﹞的結構可分突觸前成分﹝presynaptic_element﹞、突觸間隙﹝synaptic_cleft﹞和突觸後成分﹝postsynaptic_element﹞（postsynaptic_element）三部分。 突觸﹝synapse﹞前、後成分彼此相對的細胞膜分別稱為突觸前膜和突觸後膜﹝presynaptic_and_postsynapticmembrane﹞，兩者之間在寬約15～30nm的狹窄間隙為突觸間隙﹝synaptic_cleft﹞，內含糖蛋白和一些細絲。 突觸前成分﹝presynaptic_element﹞通常是神經元﹝neuron﹞的軸突終末﹝axon_terminal﹞，呈球狀膨大，它們在銀染色標本中呈現為棕黑色的環扣狀，附著在另一神經元﹝neuron﹞的胞體或樹突﹝dendrite﹞上，稱突觸扣結﹝synaptic_bouton﹞。 |
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電鏡下，突觸扣結﹝synaptic_bouton﹞內含許多突觸小泡﹝synapse_vesicle﹞，還有少量線粒體、滑面內質網、微管和微絲﹝microfilament﹞等。 突觸小泡﹝synapse_vesicle﹞的大小和形狀不一，多為圓形，直徑40～60nm，亦有的呈扁平形。 突觸小泡﹝synapse_vesicle﹞有的清亮，有的含有緻密核芯（顆粒型小泡），大的顆粒型小泡直徑可達200nm。 突觸小泡﹝synapse_vesicle﹞內含神經遞質﹝neurotransmitter﹞或神經調質。 突觸﹝synapse﹞前膜和後膜均比一般細胞膜略厚，這是由於其胞質面附有一些緻密物質所致。 在突觸﹝synapse﹞前膜還有電子密度高﹝electron-dense﹞的錐形緻密突起﹝dense_projection﹞突入胞質內，突起間容納突觸小泡﹝synapse_vesicle﹞。 突觸小泡﹝synapse_vesicle﹞表面附有突觸小泡﹝synapse_vesicle﹞相關蛋白，稱突觸素Ⅰ﹝synapsinⅠ﹞，它使突觸小泡﹝synapse_vesicle﹞集合並附在細胞骨架﹝cytoskeleton﹞上。 突觸﹝synapse﹞前膜上富含電位門控通道﹝voltage-gated_channel﹞，突觸﹝synapse﹞後膜上則富含受體及化學門控通道。 當神經衝動沿軸膜傳至軸突終末﹝axon_terminal﹞時，即觸發突觸﹝synapse﹞前膜上的電位門控鈣通道開放，細胞外的Ca2+進入突觸前成分﹝presynaptic_element﹞，在ATP的參與下使突觸﹝synapse﹞素I發生磷酸﹝phosphoric_acid﹞化，促使突觸小泡﹝synapse_vesicle﹞移附在突觸﹝synapse﹞前膜上，通過出胞作用釋放小泡內的神經遞質﹝neurotransmitter﹞到突觸間隙﹝synaptic_cleft﹞內。 其中部分神經遞質﹝neurotransmitter﹞與突觸﹝synapse﹞後膜上相應受體結合，引起與受體偶聯的化學門控通道開放，使相應離子進出，從而改變突觸﹝synapse﹞後膜兩側離子的分佈狀況，出現興奮或抑制性變化，進而影響突觸﹝synapse﹞後神經元﹝neuron﹞（或非神經細胞﹝nerve_cell﹞）的活動。 使突觸﹝synapse﹞後膜發生興奮的突觸﹝synapse﹞稱興奮性突觸﹝excitatory_synapse﹞，使突觸﹝synapse﹞後膜發生抑制的稱抑制性突觸﹝inhibitory_synapse﹞。 突觸的興奮或抑制，取決於神經遞質﹝neurotransmitter﹞及其受體的種類。 |
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一個神經元﹝neuron﹞既可與其他神經元﹝neuron﹞建立許多突觸連接，亦可接受來自其他神經元﹝neuron﹞的許多突觸資訊。 一個神經元﹝neuron﹞上突觸數目的多少視不同的神經元﹝neuron﹞而有很大差別，例如小腦的顆粒細胞只有幾個突觸，一個運動神經元﹝motor_neuron﹞要有1萬個左右突觸，而小腦的蒲肯野細胞樹突﹝dendrite﹞上的突觸就有10萬個以上。 一個神經元﹝neuron﹞上眾多的突觸中，有些是興奮性的，有些則是抑制性的。 如果所有興奮性突觸﹝excitatory_synapse﹞活動的總和超過抑制性突觸﹝inhibitory_synapse﹞活動的總和，並足以刺激該神經元﹝neuron﹞的軸突﹝axon﹞起始段產生動作電位時，則該神經元﹝neuron﹞發生興奮；反之，則表現為抑制。 |
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根據突觸前、後膜胞質面緻密物質厚度的差異，可把突觸分為Ⅰ、Ⅱ兩型。 Ⅰ型突觸的突觸後膜胞質面附有的緻密物質較突觸前膜的厚，兩者不對稱，突觸間隙也較寬（30nm），故稱不對稱突觸。 Ⅱ型突觸前、後膜的緻密物質少，厚度相近，突觸間隙較窄（20nm），稱對稱突觸。 有人認為Ⅰ型屬興奮性突觸﹝excitatory_synapse﹞，Ⅱ型屬抑制性突觸﹝inhibitory_synapse﹞。 |
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神經遞質﹝neurotransmitter﹞的種類很多，包括：乙醯膽鹼（acetylcholine，Ach）；單胺類，如去甲腎上腺素（norepinephrine），多巴胺（dopamine，DA）和5-羥色胺（5-hydroxytryptamine，5-HT）；氨基酸類，如γ-氨基丁酸﹝GABA﹞（γ-aminobutyric_acid_GABA）、甘氨酸（glycine）、谷氨酸（glutamic_acid）等。 新近又發現大量的神經肽（neuropeptide），如P物質（substance_P）、腦啡肽（enkephalin）、神經隆壓素（neurotensin）、血管活性腸肽（vasoactive_intestinal_polypeptide，VIP）、膽囊收縮素（cholesystokinin）、加壓素（vasopressin）、和下丘腦釋放激素﹝hypothalamic_releasing_hormones﹞等約40多種。 有些神經肽亦見於胃腸管的內分泌細胞，故總稱為腦腸肽（braingut_peptide）。 這些肽類物質能改變神經元﹝neuron﹞對經典神經遞質﹝neurotransmitter﹞的反應，起修飾經典神經遞質﹝neurotransmitter﹞的作用，故稱為神經調質（neuromodulator）。 不同形態大小的突觸小泡所含的神經遞質﹝neurotransmitter﹞也不同，如圓形清亮小泡多數含乙醯膽鹼﹝Ach﹞，小顆粒型小泡含單胺類，大顆粒型小泡往往含神經肽。 過去認為一個神經元﹝neuron﹞一般只產生和釋放一種神經遞質﹝neurotransmitter﹞，但近來應用免疫細胞化學﹝immunocytochemistry﹞法研究發現，某些神經元﹝neuron﹞可產生和釋放兩種或兩種以上的神經遞質﹝neurotransmitter﹞和（或）神經調質，其中一種往往是經典神經遞質﹝neurotransmitter﹞（Ach或NE），另一種則是神經肽。 神經遞質﹝neurotransmitter﹞或神經調質共存的生理意義尚待研究。 |
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突觸後膜上的受體是一種膜蛋白，它能與相應的神經遞質﹝neurotransmitter﹞的結合而使突觸後膜產生興奮或抑制。 神經遞質﹝neurotransmitter﹞的種類很多，受體的種類相應也很多。 雖然一種受體只與相應的一種神經遞質﹝neurotransmitter﹞結合，但一種神經遞質﹝neurotransmitter﹞卻可有不止一種受體。 如乙醯膽鹼﹝Ach﹞受體就有N型（興奮型）和M型（多數為興奮型，少數為抑制型），去甲腎上腺素受體亦有α和β兩類。 所以，突觸的興奮或抑制，不僅取決於神經遞質﹝neurotransmitter﹞的種類（如γ-氨基丁酸﹝GABA﹞是腦內一種抑制性神經遞質﹝neurotransmitter﹞），更重要的還取決於受體的類型。 同一種神經遞質﹝neurotransmitter﹞在神經系統的不同部位有興奮或抑制的不同效應，主要原因是突觸後膜上受體類型的不同。 突觸後膜上的受體可直接與通道蛋白偶聯或其本身就是一種通道蛋白，故當神經遞質﹝neurotransmitter﹞與這種形式的受體結合後使突觸後膜產生的興奮或抑制性變化十分迅速，所以把這種形式的受體稱為快速作用受體，如乙醯膽鹼﹝Ach﹞N型受體屬於快速作用受體。 另外亦有慢速作用受體，這種受體一般與G蛋白偶聯，再經過細胞內第二信使（環腺苷酸，cAMP）及蛋白磷酸﹝phosphoric_acid﹞化產生效應，它的作用比前者緩慢，但能把遞質－受體相互作用所提供的微弱信號放大數千倍，如去甲腎上腺素β受體屬於這種慢速作用受體。 |
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釋放到突觸間隙的遞質分子與突觸後膜的受體結合產生生理效應後，很快便被相應的酶滅活（如Ach），或吸收入突觸終末內被分解（如NE），以迅速消除該遞質的作用，這樣才能保證突觸傳遞的靈敏性。 遞質的分解產物可被重新利用合成新的遞質。 非肽類遞質除在胞體合成外，通常也可在軸突終末﹝axon_terminal﹞內合成，而肽類遞質則只能在胞體內合成，釋放後亦不能回收。 合成的遞質分子一般都貯存在突觸小泡內。 |
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