血細胞﹝blood_cell﹞發生過程的形態演變:
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血細胞﹝blood_cell﹞的發生是一連續發展過程,各種血細胞﹝blood_cell﹞的發育大致可分為三個階段:原始階段、幼稚階段(又分早、中、晚三期)和成熟階段。骨髓塗片﹝smear﹞檢查,是血液病診斷的重要依據。
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血細胞﹝blood_cell﹞發生過程中形態變化的一般規律如下:
①胞體由大變小,而巨核細胞的發生則由小變大。
②胞核由大變小,紅細胞的核最後消失,粒細胞的核由圓形逐漸變成杆狀乃至分葉,巨核細胞的核由小變大呈分葉狀;核內染色質由細疏逐漸變粗密,核仁由明顯漸至消失;核的著色由淺變深。
③胞質的量由少逐漸增多,胞質嗜鹼性﹝basophilia﹞逐漸變弱,但單核細胞﹝monocyte﹞和淋巴細胞﹝lymphocyte﹞仍保持嗜鹼性﹝basophilia﹞;胞質內的特殊結構如紅細胞中的血紅蛋白、粒細胞中的特殊顆粒均由無到有,並逐漸增多。
④細胞分裂能力從有到無,但淋巴細胞﹝lymphocyte﹞仍有很強的潛在分裂能力。
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01、紅細胞發生:
紅細胞發生歷經原紅細胞﹝Proerythroblast﹞、早幼紅細胞﹝basophilic_erthroblast﹞(或稱嗜鹼性成紅細胞﹝basophilic_erthroblast﹞、中幼紅細胞(或稱多染性成紅細胞,polychromatophilicerythroblast)、晚幼紅細胞(或稱正成紅細胞,normoblast),後者脫去胞核成為網織紅細胞﹝reticulocyte﹞,最終成為成熟紅細胞。
從原紅細胞﹝Proerythroblast﹞的發育至晚幼紅細胞大約需3~4天。
巨噬細胞﹝macrophage﹞可吞噬晚幼紅細胞脫出的胞核和其他代謝產物,並為紅細胞的發育提供鐵質等營養物。
各階段細胞的一般形態特點見表:
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紅細胞發生過程的形態演變:
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發育階段
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名稱
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胞體
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胞核
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胞質
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大小(μm)
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形狀
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形狀
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染色質
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核仁核質比
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嗜鹼性
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著色血紅蛋白
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分裂能力
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原始阶段
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原紅細胞
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14~22
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圓
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圓,細粒狀
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2~3
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> 3/4
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強
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墨水無
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有
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幼稚阶段
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早幼紅細胞
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11~19
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圓
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圓,粗粒狀
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偶見
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>1/2
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很強墨水藍
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開始出現有
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中幼紅細胞
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10~14
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圓
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圓,粗塊狀
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消失
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約1/2
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減弱
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嗜多染性
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增多弱
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晚幼紅細胞
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9~12
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圓
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圓,緻密塊
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消失
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更小
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紅藍間染
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弱
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红大量
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無
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成熟阶段
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網織紅細胞
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7~9
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圓盤狀
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無
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微
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红大量
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無
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紅細胞
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7
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圓盤狀
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無
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無
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红大量
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無
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02、粒細胞發生:
粒細胞發生歷經原粒細胞﹝myeloblast﹞、早幼粒細胞(又稱前髓細胞,promyelocyte)、中幼粒細胞(又稱髓細胞,myelocyte)、晚幼粒細胞(又稱後髓細胞,metamyelocyte)進而分化為成熟的杆狀核和分葉核粒細胞。
從原粒細胞﹝myeloblast﹞增殖分化為晚幼粒細胞大約需4~6天。
骨髓內的杆核粒細胞和分葉核粒細胞的貯存量很大,在骨髓停留4~5天後釋放入血。
若骨髓加速釋放,外周血中的粒細胞可驟然增多。
各階段細胞的一般形態特點見下表。
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03、單核細胞﹝monocyte﹞發生:
單核細胞﹝monocyte﹞的發生經過原單核細胞﹝monocyte﹞和幼單核細胞﹝monocyte﹞變為單核細胞﹝monocyte﹞。
幼單核細胞﹝monocyte﹞增殖力很強,約38%的幼單核細胞﹝monocyte﹞處於增殖狀態,單核細胞﹝monocyte﹞在骨髓中的貯存量不及粒細胞多,當機體出現炎症或免疫功能活躍時,幼單核細胞﹝monocyte﹞加速分裂增殖,以提供足量的單核細胞﹝monocyte﹞。
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04、血小板﹝blood_platelet﹞發生:
原巨核細胞經幼巨核細胞發育為巨核細胞,巨核細胞的胞質塊脫落成為血小板﹝blood_platelet﹞。
原巨核細胞分化為幼巨核細胞,體積變大,胞核常呈腎形,胞質內出現細小顆粒。
幼巨核細胞的核經數次分裂,但胞體不分裂,形成巨核細胞。
巨核細胞呈不規則形,直徑40~70μm,甚至更大,細胞核分葉狀。
胞質內有許多血小板﹝blood_platelet﹞顆粒,還有許多由滑面內質網形成的網狀小管,將胞質分隔成許多社區,每個社區即是一個未來的血小板﹝blood_platelet﹞,內含顆粒。
並可見到巨核細胞伸出細長的胞質突起沿著血竇壁伸入竇腔內,其胞質未端膨大脫落即成血小板﹝blood_platelet﹞。
每個巨核細胞可生成約2000個血小板﹝blood_platelet﹞。
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粒細胞發生過程的形態演變:
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發育階段
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名稱
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胞體
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胞核
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胞質
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大小(μm)
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形狀
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形狀
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核仁
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染色質
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比例
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嗜鹼性
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著色
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嗜天青颗粒
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特殊颗粒
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分裂能力
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幼稚階段
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早幼粒細胞
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13~20
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圓
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圓
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細網狀
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分葉
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粗塊狀
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消失
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更小
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中幼粒細胞
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11~16
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圓
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顆粒
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顆粒
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偶見
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>1/2
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減弱
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淡藍
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大量
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少量
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有
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晚幼粒細胞
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10~15
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圓
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卵圓
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粗網狀
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消失
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約1/2
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弱淺藍
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少
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增多
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有
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半圓
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網塊狀
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極弱
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淺紅
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少
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明顯
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無
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成熟阶段
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杆狀核粒細胞
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10~15
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圓
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腎形
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網塊狀
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消失
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<1/2
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消失
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淡紅
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少
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大量
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無
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分葉核粒細胞
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10~15
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圓
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帶狀
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粗塊狀
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消失
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<1/3
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消失
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淡紅
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少
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大量
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無
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05、淋巴細胞﹝lymphocyte﹞發生:
淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的發生較複雜。
淋巴細胞﹝lymphocyte﹞有多種亞群,它們既有發生育過程,又可因抗原刺激出現小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞母細胞化和單株增殖過程,而且還缺乏常規光鏡下可見的分化標誌,故很難從形態上嚴格劃分淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的發生和分化階段。
以往的光鏡形態觀察,將淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的發生傳統地分為原淋巴細胞﹝lymphocyte﹞、幼淋巴細胞﹝lymphocyte﹞和淋巴細胞﹝lymphocyte﹞三個階段,與近年免疫學研究結果尚無明確的關聯(詳見免疫系統)。
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造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞和造血細胞﹝blood_cell﹞:
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血細胞﹝blood_cell﹞發生是造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞經增殖、分化直至成為各種成熟血細胞﹝blood_cell﹞的過程。
造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞是生成各種血細胞﹝blood_cell﹞的原始細胞,又稱多能幹細胞﹝multipotentialstem_cell﹞。
造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞在一定的微環境﹝microenvironment﹞和某些因素的調節下,增殖分化為各類血細胞﹝blood_cell﹞的祖細胞,稱造血祖細胞﹝hemopoieticprogenitor﹞,它也是一種相當原始的具有增殖能力的細胞,但已失去多向分化能力,只能向一個或幾個血細胞﹝blood_cell﹞系定向增殖分化,故也稱定向幹細胞﹝committed_stem_cell﹞。
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01、造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞:
造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞起源於人胚(受精後第2週末)的卵黃囊血島;當胚體建立迴圈後,造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞經血流遷入胚肝。
第3~6月的胎兒肝是主要的造血器官,含造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞較多,近年應用分離的胎肝造血細胞﹝blood_cell﹞治療再生障礙性貧血﹝aplastic_anemia,AA﹞等血液病患者。
出生後,造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞主要存在於紅骨髓﹝red_bone_marrow﹞,約占骨髓有核細胞的0.5%,其次是脾和淋巴結,外周血中也有極少量。
關於造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞的形態結構,至今尚無定論,多數學者認為類似小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞,直徑7~9μm,胞質內除大量游離核糖體和少量線粒體外,無其他細胞器。
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造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞的基本特性是:
①有很強潛能,在一定條件下能反復分裂,大量增殖;但在一般生理狀態下,多數細胞處於G0期靜止狀態。
②有多向分化能力,在一些因素的作用下能分化形成不同的祖細胞。
③有自我複製能力,即細胞分裂後的子代細胞仍具原有特徵,故造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞可終身保持恒定的數量。
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造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞學說是60年代初提出的,此後為大量實驗證實,是血細胞﹝blood_cell﹞發生學領域的重大成就。
造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞最初是用小鼠脾集落﹝spleen_colony﹞生成實驗證實的。
實驗是將小鼠骨髓細胞懸液輸給受致死量射線照射的同系小鼠,使後者重新獲得造血能力而免於死亡。
重建造血的原因是脾內出現許多小結節狀造血灶,稱為脾集落﹝spleen_colony﹞。
脾集落﹝spleen_colony﹞內含有紅細胞系、粒細胞系、巨核細胞系或三者混合存在。
如將脾集落﹝spleen_colony﹞細胞分離後再輸給另外的致死量射線照射的同系小鼠,仍能發生多個脾集落﹝spleen_colony﹞,並重建造血。
脾集落﹝spleen_colony﹞生成數與輸入的骨髓細胞數或脾集落﹝spleen_colony﹞細胞數成正比關係,表明骨髓中有一類能重建造血的原始血細胞﹝blood_cell﹞。
為確定一個脾集落﹝spleen_colony﹞的細胞是否起源於同一個原始血細胞﹝blood_cell﹞,又將移植細胞經照射後出現畸變染色體,以此作為辨認血細胞﹝blood_cell﹞發生來源的標誌。
將此種帶標誌的細胞輸給受照射的小鼠,結果發現,每個脾集落﹝spleen_colony﹞中的所有細胞均具有這種相同的畸變染色體,表明每個集落的細胞是來自一個原始血細胞﹝blood_cell﹞。
每個脾集落﹝spleen_colony﹞為一個克隆,稱為脾集落生成單位﹝colony_forming_unit,CFU-S﹞,它代表一個造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞。
近年還發現,造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞中存在不同分化等級的細胞群體,如髓性造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞可分化為紅細胞系、粒細胞巨噬細胞﹝macrophage﹞系、巨核細胞系造血祖細胞﹝hemopoieticprogenitor﹞;淋巴造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞可分化為各種淋巴細胞﹝lymphocyte﹞。
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人造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞的存在也有一些間接依據。
如慢性粒細胞性白血病﹝leukemia﹞患者的紅細胞系、粒細胞系和巨核細胞系均具有Ph畸變染色體,由此推測這三種細胞來自共同的幹細胞;又如人骨髓細胞體外培養,出現混合性細胞集落,也表明造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞的存在。
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02、造血:
祖細胞由造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞分化為幾種不同的造血祖細胞﹝hemopoieticprogenitor﹞,它們進而再分別分化為形態可辨認的各種幼稚血細胞﹝blood_cell﹞。
造血祖細胞﹝hemopoieticprogenitor﹞的增殖能力有限,它們依靠造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞的增殖來補充。
造血祖細胞﹝hemopoieticprogenitor﹞可用體外培養的細胞集落法測定。
在不同的集落刺激因數作用下,可分別出現不同的血細胞﹝blood_cell﹞集落,目前已確認的造血祖細胞﹝hemopoieticprogenitor﹞有:
①紅細胞系造血祖細胞﹝hemopoieticprogenitor﹞,必需在紅細胞生成素(erythropoietin,EPO,由腎等產生)作用下才能形成紅細胞集落,又稱紅細胞集落生成單位。
②中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞-巨噬細胞﹝macrophage﹞系造血祖細胞﹝hemopoieticprogenitor﹞,需在粒細胞生成素(granulopoietin,由巨噬細胞﹝macrophage﹞產生)作用下形成該種細胞的集落,又稱粒細胞巨噬細胞﹝macrophage﹞系集落生成單位(CFU-GM)。
③巨核細胞系造血祖細胞﹝hemopoieticprogenitor﹞,需在血小板﹝blood_platelet﹞生成素(thrombopoietin)作用下形成巨核細胞集落,又稱巨核細胞系集落生成單位(CFU-M)。
其在細胞的造血祖細胞﹝hemopoieticprogenitor﹞的存在,目前尚無確切實驗結果。
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血小板﹝blood_platelet﹞:
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血小板﹝blood_platelet﹞或稱血栓細胞﹝thrombocyte﹞,正常數值為10萬~40萬/μ1。
它是骨髓中巨核細胞胞質脫落下來的小塊,故無細胞核,表面有完整的細胞膜。
血小板﹝blood_platelet﹞體積甚小,直徑2~4μm,呈雙凸扁盤狀;當受到機械或化學刺激時,則伸出突起,呈不規則形。
在血塗片﹝smear﹞中,血小板﹝blood_platelet﹞常呈多角形,聚集成群。
血小板﹝blood_platelet﹞中央部分有著藍紫色的顆粒,稱顆粒區﹝granulomere﹞;周邊部呈均質淺藍色,稱透明區﹝hyalomere﹞。
電鏡下,血小板﹝blood_platelet﹞的膜表面有糖衣,細胞內無核,但有小管系、線粒體、微絲﹝microfilament﹞和微管等細胞器,以及血小板﹝blood_platelet﹞顆粒和糖原顆粒等。
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血小板﹝blood_platelet﹞在止血和凝血過程中起重要作用。
血小板﹝blood_platelet﹞的表面糖衣能吸附血漿﹝plasma﹞蛋白和凝血因數Ⅲ,血小板﹝blood_platelet﹞顆粒內含有與凝血有關的物質。
當血管受損害或破裂時,血小板﹝blood_platelet﹞受刺激,由靜止相變為機能相,迅即發生變形,表面粘度增大,凝聚成團;同時在表面第Ⅲ因數的作用下,使血漿﹝plasma﹞內的凝血酶原變為凝血酶,後者又催化纖維蛋白原變成絲狀的纖維蛋白,與血細胞﹝blood_cell﹞共同形成凝血塊止血。
血小板﹝blood_platelet﹞顆粒物質的釋放,則進一步促進止血和凝血。
血小板﹝blood_platelet﹞還有保護血管內皮﹝endothelium﹞、參與內皮﹝endothelium﹞修復、防止動脈粥樣硬化的作用。
血小板﹝blood_platelet﹞壽命約7~14天。
血液中的血小板﹝blood_platelet﹞數低於10萬/μ1為血小板﹝blood_platelet﹞減少,低於5萬/μ1則有出血危險。
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血小板﹝blood_platelet﹞顆粒有兩種:特殊顆粒和緻密顆粒。
特殊顆粒又稱α顆粒,體積較大,圓形,電子密度中等,內含凝血因數Ⅲ、酸性水解酶等。
緻密顆粒較小,電子密度大,內含5-羥色胺﹝serotonin,5-HT﹞、ADP、ATP、鈣離子、腎上腺素等。
兩種顆粒內容物的釋放均與血不板功能有關。
血小板﹝blood_platelet﹞小管系也有兩種:開放小管系和緻密小管系。
開放小管系散在分佈,管腔明亮,開口於血小板﹝blood_platelet﹞表面,借此攝取血漿﹝plasma﹞物質和釋放顆粒內容物。
緻密小管系是封閉的小管,多分佈在血小板﹝blood_platelet﹞周邊,管腔電子密度中等,能收集鈣離子和合成前列腺素﹝PG﹞等。
血小板﹝blood_platelet﹞周邊有環行排列的微絲﹝microfilament﹞和微管,與血小板﹝blood_platelet﹞的形態變化有關。
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淋巴:淋巴﹝lymph﹞是在淋巴管內流動的液體,是組織液滲入毛細淋巴管形成的。
它在回流過程中經過淋巴結添加了淋巴細胞﹝lymphocyte﹞等成分,最終匯入靜脈。
淋巴的組成成分和細胞數量是經常變動的,因淋巴回流部位而異。
如肢體的淋巴清亮透明,小腸的淋巴因含吸收的大量脂滴而呈乳白色,稱乳糜﹝chyle﹞。
肝的淋巴內含有大量血漿﹝plasma﹞蛋白。
淋巴流經的淋巴結越多,所含的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞也越多,有時還有單核細胞﹝monocyte﹞和粒細胞。
淋巴是組織液回流的管道之一,在維持全身各部組織液動態平衡和濾過防禦作用中起重要作用。
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白細胞﹝leukocyte,white_blood_cell﹞:
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白細胞﹝leukocyte,white_blood_cell﹞:為無色有核的球形細胞,體積比紅細胞大,能作變形運動,具有防禦和免疫功能。
成人白細胞的正常值為4000~10000個/μ1。
男女無明顯差別。
嬰幼兒稍高於成人。
血液中白細胞的數值可受各種生理因素的影響,如勞動、運動、飲食及婦女月經期,均略有增多。
在疾病狀態下,白細胞總數及各種白細胞的百分比值皆可發生改變。
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光鏡下,根據白細胞胞質有無特殊顆粒,可將其分為有粒白細胞和無粒白細胞兩類。
有粒白細胞又根據顆粒的嗜色性,分為中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞、嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞用嗜鹼性粒細胞﹝basoophilic_granulocyte,basophil﹞。
無粒白細胞有單核細胞﹝monocyte﹞和淋巴細胞﹝lymphocyte﹞兩種。
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01、中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞:
中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞占白細胞總數的50%~70%,是白細胞中數量最多的一種。
細胞呈球形,直徑10~12μm,核染色質呈團塊狀。
核的形態多樣,有的呈臘腸狀,稱杆狀核;有的呈分葉狀,葉間有細絲相連,稱分葉核。
細胞核一般為2~5葉,正常人以2~3葉者居多。
在某些疾病情況下,核1~2葉的細胞百分率增多,稱為核左移;核4~5葉的細胞增多,稱為核右移。
一般說核分葉越多,表明細胞越近衰老,但這不是絕對的,在有些疾病情況下,新生的中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞也可出現細胞核為5葉或更多葉的。
杆狀核粒細胞則較幼稚,約占粒細胞總數的5%~10%,在機體受細菌嚴重感染時,其比例顯著增高。
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中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞的胞質染成粉紅色,含有許多細小的淡紫色及淡紅色顆粒,顆粒可分為嗜天青顆粒和特殊顆粒兩種。
嗜天青顆粒較少,呈紫色,約占顆粒總數的20%,光鏡下著色略深,體積較大;電鏡下呈圓形或橢圓形,直徑0.6~0.7μm,電子密度較高,它是一種溶酶體,含有酸性磷酸酶和過氧化物酶等,能消化分解吞噬的異物。
特殊顆粒數量多,淡紅色,約占顆粒總數的80%,顆粒較小,直徑0.3~0.4μm,呈啞鈴形或橢圓形,內含鹼性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。
吞噬素具有殺菌作用,溶菌酶能溶解細菌表面的糖蛋白。
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中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞具有活躍的變形運動和吞噬功能。
當機體某一部位受到細菌侵犯時,中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞對細菌產物及受感染組織釋放的某些化學物質具有趨化性﹝chemotaxis﹞,能以變形運動穿出毛細血管,聚集到細菌侵犯部位,大量吞噬細菌,形成吞噬小體。
吞噬小體先後與特殊顆粒及溶酶體融合,細菌即被各種水解酶、氧化酶、溶菌酶及其它具有殺菌作用的蛋白質、多肽等成分殺死並分解消化。
由此可見,中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞在體內起著重要的防禦作用。
中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞吞噬細胞後,自身也常壞死,成為膿細胞。
中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞在血液中停留約6~7小時,在組織中存活約1~3天。
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02、嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞:
嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞占白細胞總數的0.5%~3%。
細胞呈球形,直徑10~15μm,核常為2葉,胞質內充滿粗大(直徑0.5~1.0μm)、均勻、略帶折光性的嗜酸性﹝acidophilia﹞顆粒,染成桔紅色。
電鏡下,顆粒多呈橢圓形,有膜包被,內含顆粒狀基質和方形或長方形晶體。
顆粒含有酸性磷酸酶、芳基硫酸酯酶、過氧化物酶和組胺酶等,因此它也是一種溶酶體。
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嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞也能作變形運動,並具有趨化性﹝chemotaxis﹞。
它能吞噬抗原抗體複合物,釋放組胺酶滅活組胺,從而減弱過敏反應。
嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞還能借助抗體與某些寄生蟲表面結合,釋放顆粒內物質,殺滅寄生蟲。
故而嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞具有抗過敏和抗寄生蟲作用。
在過敏性疾病或寄生蟲病時,血液中嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞增多。
它在血液中一般僅停留數小時,在組織中可存活8~12天。
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03、嗜鹼性粒細胞﹝basoophilic_granulocyte,basophil﹞:
嗜鹼性粒細胞﹝basoophilic_granulocyte,basophil﹞數量最少,占白細胞總數的0~15。
細胞呈球形,直徑10~12μm。
胞核分葉或呈S形或不規則形,著色較淺。
胞質內含有嗜鹼性﹝basophilia﹞顆粒,大小不等,分佈不均,染成藍紫色,可覆蓋在核上。
顆粒具有異染性﹝metachromasia﹞,甲苯胺藍﹝toluidine_blue﹞染色呈紫紅色。
電鏡下,嗜鹼性﹝basophilia﹞顆粒內充滿細小微粒,呈均勻狀或螺紋狀分佈。
顆粒內含有肝素﹝heparin﹞和組胺,可被快速釋放;而白三烯則存在於細胞基質內,它的釋放較前者緩慢。
肝素﹝heparin﹞具有抗凝血作用,組胺和白三烯參與過敏反應。
嗜鹼性粒細胞﹝basoophilic_granulocyte,basophil﹞在組織中可存活12~15天。
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嗜鹼性粒細胞﹝basoophilic_granulocyte,basophil﹞與肥大細胞﹝mastcell﹞,在分佈、胞核的形態,以及顆粒的大小與結構上,均有所不同。
但兩種細胞都含有肝素﹝heparin﹞、組胺和白三烯等成分,故嗜鹼性粒細胞﹝basoophilic_granulocyte,basophil﹞的功能與肥大細胞﹝mastcell﹞相似,但兩者的關係尚待研究。
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04、單核細胞﹝monocyte﹞:
單核細胞﹝monocyte﹞占白細胞總數的3%~8%。
它是白細胞中體積最大的細胞。
直徑14~20μm,呈圓形或橢圓形。
胞核形態多樣,呈卵圓形、腎形、馬蹄形或不規則形等。
核常偏位,染色質顆粒細而鬆散,故著色較淺。
胞質較多,呈弱嗜鹼性﹝basophilia﹞,含有許多細小的嗜天青顆粒,使胞質染成深淺不勻的灰藍色。
顆粒內含有過氧化物酶、酸性磷酸酶、非特異性酯酶和溶菌酶,這些酶不僅與單核細胞﹝monocyte﹞的功能有關,而且可作為與淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的鑒別點。
電鏡下,細胞表面有皺褶和微絨毛﹝microvillus﹞,胞質內有許多吞噬泡、線粒體和粗面內質網,顆粒具溶酶體樣結構。
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單核細胞﹝monocyte﹞具有活躍的變形運動、明顯的趨化性﹝chemotaxis﹞和一定的吞噬功能。
單核細胞﹝monocyte﹞是巨噬細胞﹝macrophage﹞的前身,它在血流中停留1~5天後,穿出血管進入組織和體腔,分化為巨噬細胞﹝macrophage﹞。
單核細胞﹝monocyte﹞和巨噬細胞﹝macrophage﹞都能消滅侵入機體的細菌,吞噬異物顆粒,消除體內衰老損傷的細胞,並參與免疫,但其功能不及巨噬細胞﹝macrophage﹞強。
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05、淋巴細胞﹝lymphocyte﹞:
淋巴細胞﹝lymphocyte﹞占白細胞總數的20%~30%,圓形或橢圓形,大小不等。
直徑6~8μm的為小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞,9~12μm的為中淋巴細胞﹝lymphocyte﹞,13~20μm的為大淋巴細胞﹝lymphocyte﹞。
小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞數量最多,細胞核圓形,一側常有小凹陷,染色質緻密呈塊狀,著色深,核占細胞的大部,胞質很少,在核周成一窄緣,嗜鹼性﹝basophilia﹞,染成蔚藍色,含少量嗜天青顆粒。
中淋巴細胞﹝lymphocyte﹞和大淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的核橢圓形,染色質較疏鬆,故著色較淺,胞質較多,胞質內也可見少量嗜天青顆粒。
少數大、中淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的核呈腎形,胞質內含有較多的大嗜天青顆粒,稱為大顆粒淋巴細胞﹝lymphocyte﹞、電鏡下,淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的胞質內主要是大量的游離核糖體,其他細胞器均不發達。
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以往曾認為,大、中、小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的分化程度不同,小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞為終末細胞。
但目前普遍認為,多數小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞並非終末細胞。
它在抗原刺激下可轉變為幼稚的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞,進而增殖分化。而且淋巴細胞﹝lymphocyte﹞也並非單一群體,根據它們的發生部位、表面特徵、壽命長短和免疫功能的不同,至少可分為T細胞、B細胞、殺傷(K)細胞和自然殺傷(NK)細胞等四類。
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血液中的T細胞約占淋巴細胞﹝lymphocyte﹞總數的75%,它參與細胞免疫,如排斥異移體移植物、抗腫瘤等,並具有免疫調節功能。
B細胞約占血中淋巴細胞﹝lymphocyte﹞總數的10%~15%。B細胞受抗原刺激後增殖分化為漿細胞﹝plasmacell﹞,產生抗體,參與體液免疫。
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血液和血細胞發生:
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血液:
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血液約占體重的7%,在成人迴圈血容量約5L。
血液由血漿﹝plasma﹞和血細胞﹝blood_cell﹞組成。
從血管取少量血液加入適量抗凝劑(如肝素﹝heparin﹞或枸櫞酸鈉﹝sodium_citrate﹞),有形成分經自然沉降或離心沉澱後,血液可分出三層:上層為淡黃色的血漿﹝plasma﹞,下層為紅細胞,中間的薄層為白細胞和血小板。
血漿﹝plasma﹞相當於結締組織﹝connective_tissue﹞的細胞間質﹝intercellular_substance﹞,約占血液容積的55%,其中90%是水,其餘為血漿﹝plasma﹞蛋白(白蛋白、球蛋白、纖維蛋白原)、脂蛋白、脂滴、無機鹽、酶、激素、維生素和各種代謝產物。
血液流出血管後,溶解狀態的纖維蛋白原轉變為不溶解狀態的纖維蛋白,於是凝固成血塊。
血塊靜置後即析出淡黃色清明的液體,稱血清﹝serum﹞。
血液保持一定的比重(1.050~1.060)、PH(7.3~7.4)滲透壓(313mosm)粘滯性和化學成分,以維持各種組織和細胞生理活動所需的適宜條件。
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血細胞﹝blood_cell﹞約占血液容積的45%,包括紅細胞、白細胞和血小板。
在正常生理情況下,血細胞﹝blood_cell﹞和血小板有一定的形態結構,並有相對穩定的數量。
血細胞﹝blood_cell﹞形態結構的光鏡觀察,通常採用Wright或Giemsa染色的血塗片﹝smear﹞標本。
血細胞﹝blood_cell﹞分類和計數的正常值如下:
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血細胞﹝blood_cell﹞形態、數量、比例和血紅蛋白含量的測定稱為血像。
患病時,血像常有顯著變化,故檢查血像對瞭解機體狀況和診斷疾病十分重要。
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紅細胞﹝erythrocyte,red_blood_cell﹞:
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紅細胞﹝erythrocyte,red_blood_cell﹞直徑7~8.5μm,呈雙凹圓盤狀,中央較薄(1.0μm),周緣較厚(2.0μm),故在血塗片﹝smear﹞標本中呈中央染色較淺、周緣較深。
在掃描電鏡﹝scanning_electron_microscope,SEM﹞下,可清楚地顯示紅細胞這種形態特點。
紅細胞的這種形態使它具有較大的表面積(約140μm2),從而能最大限度地適應其功能――攜O2和CO2。
新鮮單個紅細胞為黃綠色,大量紅細胞使血液呈猩紅色,而且多個紅細胞常疊連一起呈串錢狀,稱紅細胞緡線。
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紅細胞有一定的彈性和可塑性,細胞通過毛細血管時可改變形狀。
紅細胞正常形態的保持需ATP供給能量,由於紅細胞缺乏線粒體,ATP由無氧酵解產生;一量缺乏ATP供能,則導致細胞膜結構改變,細胞的形態也隨之由圓盤狀變為棘球狀。
這種形態改變一般是可逆的。
可隨著ATP的供能狀態的改善而恢復。
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成熟紅細胞無細胞核,也無細胞器,胞質內充滿血紅蛋白﹝hemoglobin,Hb﹞。
血紅蛋白是含鐵的蛋白質,約占紅細胞重量的33%。
它具有結合與運輸O2和CO2的功能,當血液流經肺時,肺內的O2分壓高,CO2分壓低,血紅蛋白即放出CO2而與O2結合;當血液流經其他器官的組織時,由於該處的CO2分壓高而O2分壓低,於是紅細胞即放出O2並結合CO2。
由於血紅蛋白具有這種性質,所以紅細胞能供給全身組織和細胞所需的O2,帶走所產生的部分CO2。
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正常成人每微升血液中紅細胞數的平均值,男性約400萬~500萬個,女性約350萬~450萬個。
每100ml血液中血紅蛋白含量,男性約12~15g,女性約10.5~13.5g。
全身所有紅細胞表面積總計,相當於人體表面積的2000倍。
紅細胞的數目及血紅蛋白的含量可有生理性改變,如嬰兒高於成人,運動時多於安靜狀態,高原地區居民大都高於平原地區居民,紅細胞的形態和數目的改變、以及血紅蛋白的質和量的改變超出正常範圍,則表現為病理現象。
一般說,紅細胞數少於300萬/μ1,血紅蛋白低於10g/100ml,則為貧血。
此時常伴有紅細胞的直徑及形態的改變,如大紅細胞貧血的紅細胞平均直徑>9μm,小紅細胞貧血的紅細胞平均直徑<6μm。
缺鐵性貧血﹝iron_deficiency_anemia,IDA﹞的紅細胞,由於血紅蛋白的含量明顯降低,以致中央淡染區明顯擴大。
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紅細胞的滲透壓與血漿﹝plasma﹞相等,使出入紅細胞的水分維持平衡。
當血漿﹝plasma﹞滲透壓降低時,過量水分進入細胞,細胞膨脹成球形,甚至破裂,血紅蛋白逸出,稱為溶血﹝hemolysis﹞;溶血﹝hemolysis﹞後殘留的紅細胞膜囊稱為血影﹝ghost﹞。
反之,若血漿﹝plasma﹞的滲透壓升高,可使紅細胞內的水分析出過多,致使紅細胞皺縮。
凡能損害紅細胞的因素,如脂溶劑、蛇毒、溶血﹝hemolysis﹞性細菌等均能引起溶血﹝hemolysis﹞。
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紅細胞的細胞膜,除具有一般細胞膜的共性外,還有其特殊性,例如紅細胞膜上有ABO血型抗原。
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外周血中除大量成熟紅細胞以外,還有少量未完全成熟的紅細胞,稱為網織紅細胞﹝reticulocyte﹞在成人約為紅細胞總數的0.5%~1.5%,新生兒較多,可達3%~6%。
網織紅細胞﹝reticulocyte﹞的直徑略大於成熟紅細胞,在常規染色的血塗片﹝smear﹞中不能與成熟紅細胞區分。
用煌焦藍作體外活體染色,可見網織紅細胞﹝reticulocyte﹞的胞質內有染成藍色的細網或顆粒,它是細胞內殘留的核糖體。
核糖體的存在,表明網織紅細胞﹝reticulocyte﹞仍有一些合成血紅蛋白的功能。
紅細胞完全成熟時,核糖體消失,血紅蛋白的含量即不再增加。
貧血病人如果造血功能良好,其血液中網織紅細胞﹝reticulocyte﹞的百分比值增高。
因此,網織紅細胞﹝reticulocyte﹞的計數有一定臨床意義,它是貧血等某些血液病的診斷、療效判斷和估計預指標之一。
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紅細胞的平均壽命約120天。
衰老的紅細胞雖無形態上的特殊樗,但其機能活動和理化性質都有變化,如酶活性降低,血紅蛋白變性,細胞膜脆性增大,以及表面電荷改變等,因而細胞與氧結合的能力降低且容易破碎。
衰老的紅細胞多在脾、骨髓和肝等處被巨噬細胞﹝macrophage﹞吞噬,同時由紅骨髓﹝red_bone_marrow﹞生成和釋放同等數量紅細胞進入外周血液,維持紅細胞數的相對恒定。
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網狀組織﹝reticular_tissue﹞:
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網狀組織﹝reticular_tissue﹞是造血器官和淋巴器官的基本組織﹝primary_tissue﹞成分,由網狀細胞﹝reticular_cell﹞、網狀纖維和基質構成。
網狀細胞﹝reticular_cell﹞是有突起的星狀細胞,相鄰細胞的突起相互連接成網。
胞核較大,圓或卵圓形,著色淺,常可見1~2個核仁。
胞質較多,粗面內質網較發達。
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網狀細胞﹝reticular_cell﹞產生網狀纖維。
網狀纖維分支交錯,連接成網,並可深陷於網狀細胞﹝reticular_cell﹞的胞體和突起內,成為網狀細胞﹝reticular_cell﹞依附的支架。
網狀組織﹝reticular_tissue﹞為淋巴細胞﹝lymphocyte﹞發育和血細胞﹝blood_cell﹞發生提供適宜的微環境﹝microenvironment﹞。
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緻密結締組織﹝dense_connective_tissue﹞:
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緻密結締組織﹝dense_connective_tissue﹞是一種以纖維為主要成分的固有結締組織﹝connectivetissue_proper﹞,纖維粗大,排列緻密,以支援和連接為其主要功能。
根據纖維的性質和排列方式,可區分為以下幾種類型。
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01、規則的緻密結締組織﹝dense_connective_tissue﹞:
主要構成肌腱和腱膜。
大量密集的膠原纖維﹝collagenousfiber﹞順著受力的方向平行排列成束,基質和細胞很少,位於纖維之間。
細胞成分主要是腱細胞,它是一種形態特殊的成纖維細胞﹝fibroblast﹞,胞體伸出多個薄翼狀突起插入纖維束之間,胞核扁橢圓形,著色深。
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02、不規則的緻密結締組織﹝dense_connective_tissue﹞:
見於真皮、硬腦膜、鞏膜及許多器官的被膜等,其特點是方向不一的粗大的膠原纖維﹝collagenousfiber﹞彼此交織成緻密的板層結構,纖維之間含少量基質和成纖維細胞﹝fibroblast﹞。
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03、彈性組織﹝elastic_tissue﹞:
彈性組織﹝elastic_tissue﹞是以彈性纖維為主的緻密結締組織﹝dense_connective_tissue﹞。
粗大的彈性纖維或平行排列成束,如項韌帶和黃韌帶,以適應脊柱運動;或編織成膜狀,如彈性動脈中膜,以緩衝血流壓力。
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機體內還有一些部位的結締組織﹝connective_tissue﹞、纖維細密,細胞種類和數量較多,常稱為細密結締組織﹝connective_tissue﹞,如消化道和呼吸道粘膜的結締組織﹝connective_tissue﹞。
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脂肪組織﹝adipose_tissue﹞:
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脂肪組織﹝adipose_tissue﹞:主要由大量群集的脂肪細胞﹝fatcell﹞構成,由疏鬆結締組織﹝loose_connectivetissue﹞分隔成小葉。
根據脂肪細胞﹝fatcell﹞結構和功能的不同,脂肪組織﹝adipose_tissue﹞分為兩類。
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01、黃(白)色脂肪組織﹝adipose_tissue﹞:
呈黃色(在某些哺乳動物呈白色),即通常所說的脂肪組織﹝adipose_tissue﹞。
它由大量單泡脂肪細胞﹝fatcell﹞集聚而成,細胞中央有一大脂滴,胞質呈薄層,位於細胞周緣,包繞脂滴。
在HE切片上,脂滴被溶解成一大空泡。
胞核扁圓形,被脂滴推擠到細胞一側,連同部分胞質呈新月形。
黃色脂肪組織﹝adipose_tissue﹞主要分佈在皮下、網膜和系膜等處,約占成人體重的10%,是體內最大的貯能庫,參與能量代謝,並具有產生熱量、維持體溫、緩衝保護和支持填充等作用。
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02、棕色脂肪組織﹝adipose_tissue﹞:
呈棕色,其特點是組織中有豐富的毛細血管,脂肪細胞﹝fatcell﹞內散在許多小脂滴,線粒體大而豐富,核圓形,位於細胞中央。
這種脂肪細胞﹝fatcell﹞稱為多泡脂肪細胞﹝fatcell﹞。
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棕色脂肪組織﹝adipose_tissue﹞在成人極少,新生兒及冬眠動物較多,在新生兒主要分佈在肩胛間區、腋窩及頸後部等處。
棕色脂肪組織﹝adipose_tissue﹞的主要功能是,在寒冷的刺激下,棕色脂肪細胞﹝fatcell﹞內的脂類分解、氧化,散發大量熱能,而不轉變為化學能。
這一功能受交感神經調節。
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纖維:
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01、膠原纖維﹝collagenousfiber﹞:
膠原纖維﹝collagenousfiber﹞數量最多,新鮮時呈白色,有光澤,又名白纖維。
He染色切片中呈嗜酸性﹝acidophilia﹞,著淺紅色。
纖維粗細不等,直徑1~20μm,呈波浪形,並互相交織。
膠原原纖維由直徑20~200nm的膠原原纖維粘合而成。
電鏡下,膠原原纖維顯明暗交替的週期性橫紋﹝cross_striation﹞,橫紋﹝cross_striation﹞週期約64nm。
膠原纖維﹝collagenousfiber﹞的韌性大,抗拉力強。
膠原纖維﹝collagenousfiber﹞的化學成分為Ⅰ型和Ⅱ型膠原蛋白﹝collagen﹞。
膠原蛋白﹝collagen﹞(簡稱膠原)主要由成纖維細胞﹝fibroblast﹞分泌。
分泌到細胞外的膠原再聚合成膠原原纖維,進而集合成膠原纖維﹝collagenousfiber﹞。
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(1)、細胞內合成前膠原蛋白分子﹝procollagen_molecule﹞:
成纖維細胞﹝fibroblast﹞攝取合成蛋白質所需的氨基酸,包括脯氨酸、賴氨酸和甘氨酸,在粗面內質網的核糖體上按照特定的膠原mRNA的鹼基序列,合成前α-多肽鏈。
後者邊合成邊進入粗面內質網腔內,並在羥化酶的作用下,將肽鏈中的脯氨酸和賴氨酸羥化。
經羥化後,三條前α-多肽鏈互相纏繞成繩索狀的前膠原蛋白分子﹝procollagen_molecule﹞。
溶解狀態的前膠原蛋白分子﹝procollagen_molecule﹞,兩端未纏繞,呈球狀構型,在粗面內質網腔內或轉移到高爾基複合體內加入糖基後,分泌到細胞外。
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(2)、原膠原蛋白分子﹝tropocol-lagen﹞的細胞外聚合:
細胞外的前膠原蛋白分子﹝procollagen_molecule﹞,在肽內切酶的作用下,切去分子兩端球狀構形部分,形成原膠原蛋白分子﹝tropocol-lagen﹞粗約1.5nm,長約300nm。
原膠原蛋白分子﹝tropocol-lagen﹞平行排列聚合成膠原原纖維。
聚合時,相互平行的相鄰分子錯開1/4分子長度,同一排的分子,首尾相對並保持一定距離,聚合成束,於是形成具有64nm週期橫紋﹝cross_striation﹞的膠原原纖維。
聚合時,分子內、分子間的化學基因進行縮合、交聯,增加原纖維的穩固性。
若干膠原原纖維經糖蛋白粘合成粗細不等的膠原纖維﹝collagenousfiber﹞。
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膠原纖維﹝collagenousfiber﹞的一菜成受多方面的影響和調控。
如細胞內脯氨酸的含量直接影響前α-多肽鏈的合成。
缺氧或缺乏維生素C或Fe2+等輔助因數,導致前α-多肽鏈的羥化受到抑制,造成前膠原蛋白﹝collagen﹞合成障礙,影響創傷的癒合。
聚合時,如膠原蛋白分子﹝procollagen_molecule﹞內和分子間的交聯障礙(常因賴氨醯氧化酶不足所致)將影響膠原纖維﹝collagenousfiber﹞的穩固性。
除成纖維細胞﹝fibroblast﹞外,成骨細胞﹝osteoblast﹞、軟骨細胞﹝chondrocyte﹞、某些平滑肌﹝smooth_muscle﹞細胞等起源於間充質﹝mesenchyme﹞的細胞以及多種上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞也能產生膠原蛋白﹝collagen﹞。
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不同組織的膠原蛋白﹝collagen﹞其分子類型不同,已證實α-多肽鏈按其一級結構分為α1,α2,α3,三類,各類又分為10型,如α1(Ⅰ)、α1(Ⅱ)、α1(Ⅲ)、α1(Ⅲ)……α1(X)。
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根據構成膠原蛋白﹝collagen﹞三股肽鏈的不同,現已發現有11種不同類型的膠原。
現將主要幾種類型的組成、分佈和特點列舉於表(表3-1)。
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表3-1_膠原蛋白﹝collagen﹞的類型、分佈和特點
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類型
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前膠原蛋白 的三股肽鏈
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分 布
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主 要 特 點
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Ⅰ
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[α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ)
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真皮、筋膜、鞏膜、被膜、腱、纖維軟骨、骨、牙本質
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構成緻密並有橫紋的粗纖維束,抗拉力強
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Ⅱ
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[α1(Ⅱ)]3
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透明軟骨和彈性軟骨
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構成有橫紋的細原纖維,抗壓力較強
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Ⅲ
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[α1(Ⅲ)]3
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網狀纖維、平滑肌、神經內膜、動脈、肝、脾、腎、肺、子宮
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構成有橫紋的細原纖維,維持器官的形態結構
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[α1(Ⅳ)]2α2(Ⅳ)
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Ⅳ
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疏鬆結締組織﹝loose_connectivetissue﹞:
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疏鬆結締組織﹝loose_connectivetissue﹞:
又稱蜂窩組織﹝areolar_tissue﹞,其特點是細胞種類較多,纖維較少,排列稀疏。
疏鬆結締組織﹝loose_connectivetissue﹞在體內廣泛分佈,位於器官之間、組織之間以至細胞之間,起連接、支持、營養、防禦、保護和修復等功能。
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疏鬆結締的組成如下:
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﹝一﹞、細胞:
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疏鬆結締的細胞種類較多,其中包括成纖維細胞﹝fibroblast﹞、巨噬細胞﹝macrophage﹞、漿細胞﹝plasmacell﹞、肥大細胞﹝mastcell﹞、脂肪細胞﹝fatcell﹞、未分化的間充質細胞﹝undifferentiated_mesenchymal_cell﹞。
此外,血液中的白細胞,如嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞、淋巴細胞﹝lymphocyte﹞等在炎症反應時也可遊走到結締組織﹝connective_tissue﹞內。
各類細胞的數量和分佈隨疏鬆結締組織﹝loose_connectivetissue﹞存在的部位和功能狀態而不同。
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01、成纖維細胞﹝fibroblast﹞:
成纖維細胞﹝fibroblast﹞是疏鬆結締組織﹝loose_connectivetissue﹞的主要細胞成分。
細胞扁平,多突起,呈星狀,胞質較豐富呈弱嗜鹼性﹝basophilia﹞。
胞核較大,扁卵圓形,染色質疏鬆著色淺,核仁明顯。
在電鏡下,胞質內富於粗面內質網、游離核糖體和發達的高爾基複合體,表明細胞合成蛋白質功能旺盛。
成纖維細胞﹝fibroblast﹞既合成和分泌膠原蛋白﹝collagen﹞,彈性蛋白,生成膠原纖維﹝collagenousfiber﹞、網狀纖維和彈性纖維,也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基質成分。
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成纖維細胞﹝fibroblast﹞處於功能靜止狀態時,稱為成纖維細胞﹝fibroblast﹞。
細胞變小,呈長梭形,胞核小,著色深,胞質內粗面內質網少、高爾基複合體不發達。
在一定條件下,如創傷修復,結締再生時,纖維細胞又能再轉變為成纖維細胞﹝fibroblast﹞。
同時,成纖維細胞﹝fibroblast﹞也能分裂增生。
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成纖維細胞﹝fibroblast﹞常通過基質糖蛋白的介導附著在膠原纖維﹝collagenousfiber﹞上。
在趨化因數﹝chemotactic_factor﹞(如淋巴因數、補體等)的吸引下,成纖維細胞﹝fibroblast﹞能緩慢地向一定方向移動。
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02、巨噬細胞﹝macrophage﹞:
巨噬細胞﹝macrophage﹞是體內廣泛存在的具有強大吞噬功能的細胞。
在疏鬆結締組織﹝loose_connectivetissue﹞內的巨噬細胞﹝macrophage﹞又稱為組織細胞﹝histiocyte﹞,常沿纖維散在分佈,在炎症和異物等刺激下活化成遊走的巨噬細胞﹝macrophage﹞。
巨噬細胞﹝macrophage﹞形態多樣,隨功能狀態而改變,通常有鈍圓形突起,功能活躍者,常伸出較長的偽足而形態不規則。
胞核較小,卵圓形或腎形,多為偏心位,著色深,核仁不明顯,胞質豐富,多呈嗜酸性﹝acidophilia﹞,含空泡和異物顆粒,電鏡下,細胞表面有許多皺褶、小泡和微絨毛﹝microvillus﹞,胞質內含大量初級溶酶體、次級溶酶體、吞噬體、吞飲小泡和殘餘體。
細胞膜附近有較多的微絲﹝microfilament﹞和微管。
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巨噬細胞﹝macrophage﹞是由血液內單核細胞﹝monocyte﹞穿出血管後分化而成。
此時,細胞變大,線粒體及溶酶體增多,粘附和吞噬能力增強。
在不同組織器官內的巨噬細胞﹝macrophage﹞存活時間不同,一般為2個月或更長。
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巨噬細胞﹝macrophage﹞有重要的防禦功能,它具有趨化性﹝chemotaxis﹞定向運動、吞噬和清除異物及衰老傷亡的細胞、分泌多種生物活性物質以及參與和調節人體免疫應答等功能。
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(1)、趨化性﹝chemotaxis﹞定向運動:
巨噬細胞﹝macrophage﹞可沿某些化學物質的濃度梯度進行定向移動,聚集到產生和釋放這些化學物質的病變部位,這種特性稱為趨化性﹝chemotaxis﹞。
這類化學物質稱為趨化因數﹝chemotactic_factor﹞,如補體C5a、細菌的產物、炎症組織的變性蛋白等。
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(2)、吞噬作用﹝phagocytosis﹞:
巨噬細胞﹝macrophage﹞具有強大的吞噬能力,包括非特異性吞噬作用﹝phagocytosis﹞和特異性吞噬作用﹝phagocytosis﹞。
巨噬細胞﹝macrophage﹞經趨化性﹝chemotaxis﹞定向運動抵達病變部位時,即伸出偽足並粘附和包圍細菌、異物、衰老傷亡的細胞等,進而攝取胞質內形成吞噬體或吞飲小泡。
吞噬體、吞飲小泡與初級溶酶體融合,形成次級溶酶體,異物顆粒被溶酶體酶消化分解後,成為殘餘體。
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在非特異性吞噬過程中,巨噬細胞﹝macrophage﹞直接識別和粘附被吞噬物,如碳粒、粉塵、衰老的細胞和某些細菌。
巨噬細胞﹝macrophage﹞表面有多種受體,有的能與抗體結合(Fc受體);有的能與補體結合(C3受體);有的能與纖維粘連蛋白結合(纖維粘連蛋白受體),在特異性吞噬過程中,抗體,補體、纖維粘連蛋白作為識別因數先將細菌、病毒、異體細胞、受損傷的細胞等包裹起來,通過它們與巨噬細胞﹝macrophage﹞表面相應的受體結合,才能被巨噬細胞﹝macrophage﹞識別和粘附,啟動巨噬細胞﹝macrophage﹞的吞噬過程,並顯著增強吞噬作用﹝phagocytosis﹞。
這種免疫吞噬作用﹝phagocytosis﹞是巨噬細胞﹝macrophage﹞重要的功能特徵。
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(3)、分泌作用:
巨噬細胞﹝macrophage﹞有活躍的分泌功能,能合成和分泌數十種生物活性物質,如溶菌酶(lysozyme)、干擾素(interferon)、補體(complement)等參與機體的防禦功能。
還能分泌血管生成因數、造血細胞﹝blood_cell﹞集落刺激因數、血小板活化因數等啟動和調節有關細胞功能活動的多種物質。
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(4)、參與和調節免疫應答:
巨噬細胞﹝macrophage﹞能捕捉、加工處理和呈遞抗原。
被巨噬細胞﹝macrophage﹞捕捉的抗原經加工處理後,與主要組織相容性複合體(MHC)的Ⅱ類基因產物結合,形成抗原-MHCⅡ類分子複合物貯存在巨噬細胞﹝macrophage﹞表面、並呈遞給淋巴細胞﹝lymphocyte﹞,啟動淋巴細胞﹝lymphocyte﹞發生免疫應答。
其次,巨噬細胞﹝macrophage﹞本身也是免疫效應細胞,活化的巨噬細胞﹝macrophage﹞能殺傷病原體和腫瘤細胞。
此外,巨噬細胞﹝macrophage﹞分泌的某些生物活性物質如白細胞介素Ⅰ(interleukinⅠ,IL-Ⅰ)、干擾素等也參與調節免疫應答。
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03、漿細胞﹝plasmacell﹞:
漿細胞﹝plasmacell﹞通常在疏鬆結締組織﹝loose_connectivetissue﹞內較少,而在病原菌或異性蛋白易於入侵的部位如消化道、呼吸道固有層結締組織﹝connective_tissue﹞內及慢性炎症部位較多。
細胞卵圓形或圓形,核圓形,多偏居細胞一側,染色質成粗塊狀沿核膜內面呈輻射狀排列。
胞質豐富,嗜鹼性﹝basophilia﹞,核旁有一淺染區。
電鏡下,胞質內含有大量平行排列的粗面內質網和游離的多核糖體。
發達的高爾基複合體和中心體位於核旁淺染區內。
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漿細胞﹝plasmacell﹞具有合成、貯存與分泌抗體即免疫球蛋白﹝immunoglobulin,Ig﹞的功能,參與體液免疫應答。
漿細胞﹝plasmacell﹞來源於B淋巴細胞﹝lymphocyte﹞。
在抗原的反復刺激下,B淋巴細胞﹝lymphocyte﹞增殖、分化,轉變為漿細胞﹝plasmacell﹞,產生抗體。
抗體能特異性地中和、消除抗原。
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04、肥大細胞﹝mastcell﹞:
肥大細胞﹝mastcell﹞較大,呈圓形或卵圓形,胞核小而圓,多位於中央。
胞質內充滿異染性﹝metachromasia﹞顆粒,顆粒易溶于水。
電鏡下,顆粒大小不一,圓形或卵圓形,表面有單位膜包裹,內部結構常呈多樣性,在深染的基質內含螺狀或網格狀晶體,或含細粒狀物質。
肥大細胞﹝mastcell﹞分佈很廣,常沿小血管和小淋巴管分佈。
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肥大細胞﹝mastcell﹞與變態反應有密切關係。
肥大細胞﹝mastcell﹞合成和分泌多種活性介質,包括組胺、嗜酸性粒細胞趨化因數﹝chemotactic_factor﹞、白三烯和肝素(heparin)等。
組胺、白三烯能使細支氣管平滑肌﹝smooth_muscle﹞收縮,使微靜脈及毛細血管擴張,通透性增加。
嗜酸性粒細胞趨化因數﹝chemotactic_factor﹞能吸引嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞到變態反應的部位,肝素﹝heparin﹞則有抗凝血作用。
組胺、嗜酸性粒細胞趨化因數﹝chemotactic_factor﹞和肝素﹝heparin﹞等合成後貯存於顆粒內並能迅速釋放。
釋放時顆粒合併,形成脫粒管道,開口於細胞表面;白三烯則不在顆粒內貯存,其釋放較組胺等遲緩。
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肥大細胞﹝mastcell﹞脫顆粒、釋放介質是一種特異性反應。
機體受過敏原(如花粉、某些藥物等)的刺激後,漿細胞﹝plasmacell﹞產生親細胞性抗體IgE。
肥大細胞﹝mastcell﹞膜表面有IgE受體,當IgE與肥大細胞﹝mastcell﹞的IgE受體結合後,機體即對該過每原呈致敏狀態。
當機體再次接觸相同的過敏原時,少量的過敏原便可與肥大細胞﹝mastcell﹞上的IgE結合,啟動肥大細胞﹝mastcell﹞脫顆粒,釋放介質,引起過敏反應,如在皮膚引起蕁麻疹﹝urticaria﹞,在呼吸道引起支氣管哮喘﹝bronchial_asthma﹞等。
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一般認為,肥大細胞﹝mastcell﹞的祖細胞來源於骨髓,經血流遷移到結締組織﹝connective_tissue﹞內,發育為肥大細胞﹝mastcell﹞。
組織內的肥大細胞﹝mastcell﹞可分裂增殖,其壽命數天至數月。
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05、脂肪細胞﹝fatcell﹞:
脂肪細胞﹝fatcell﹞常沿血管分佈,單個或成群存在。
細胞體積大,常呈圓球形或相互擠壓成多邊形。
胞質被一個大脂滴推擠到細胞周緣,包繞脂滴。
核被擠壓成扁圓形,連同部分胞質呈新月形,位於細胞一側。
在HE標本中,脂滴被溶解,細胞呈空泡狀。
脂肪細胞﹝fatcell﹞有合成和貯存脂肪、參與脂質代謝的功能。
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06、未分化的間充質細胞﹝undifferentiated_mesenchymal_cell﹞:
未分化的間充質細胞﹝undifferentiated_mesenchymal_cell﹞是保留在成體結締組織﹝connective_tissue﹞內的一些較原始的細胞,它們保持著間充質細胞﹝mesenchyme_cell﹞的分化潛能,在炎症與創傷時可增殖分化為成纖維細胞﹝fibroblast﹞、脂肪細胞﹝fatcell﹞。
間充質細胞﹝mesenchyme_cell﹞常分佈在小血管尤其是毛細血管周圍,並能分化為血管壁的平滑肌﹝smooth_muscle﹞和內皮細胞﹝endothelium_cell﹞。
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07、白細胞:
血液內的白細胞,受趨化因數﹝chemotactic_factor﹞的吸引,常穿出毛細血管和微靜脈,遊走到疏鬆結締組織﹝loose_connectivetissue﹞內,行使其功能,參與免疫應答和炎症反應。
疏鬆結締組織﹝loose_connectivetissue﹞內以嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte,eosinophil﹞、淋巴細胞﹝lymphocyte﹞、中性粒細胞﹝neutrophilicgranulocyte,neutrophil﹞多見。
游走出的單核細胞﹝monocyte﹞將分化為巨噬細胞﹝macrophage﹞。
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