型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

皮膚感受　皮膚內分佈著多種感受器，能產生多種感覺。一般認為皮膚感覺主要有四種，即觸覺、冷覺、溫覺和痛覺。用不同性質的點狀刺激仔細檢查人的皮膚感覺時發現，不同感覺的感受區在皮膚表面呈互相獨立的點狀分佈；如用纖細的毛輕觸皮膚表面時，只有當某些特殊的點被觸及時，才能引起觸覺。用類似的方法，可找到冷覺點、熱點和痛點等。用組織學方法曾發出皮膚中有大量游離的感覺神經末稍和種種特殊形式的感覺小體（圖9-25），因此曾推測每一種性質的感覺應當同某一特定形式的感受結構相對應；但近年來的實驗結果不支持這樣的觀點，例如，同樣的游離神經末稍可以在不同的感覺點下方發現，而觸點下方可以找到游離神經末稍或種種特殊形式的感覺小體。看來，不同感受器的功能特異性應到膜的分子水準上支找，各種附屬結構可能只影響感受末梢敏感性的高低和適應性的快慢。皮膚感受器的換能機制除觸-壓覺是通過機構門控通道外，其他尚不清楚。　觸覺是微弱的機械刺激興奮了皮膚淺層的觸覺感受器引起的，壓覺是指較強的機械刺激導致深部組織變形時引起的感覺，兩者在性質上類似，可統稱為觸-壓覺。觸點在皮膚表面會布密度和該部位對觸覺的敏感程度成正比，如顏面、口唇、指尖等處密度較高，手背、背部密度較低。皮膚在接受每秒5-40次的機械振動刺激時，還可引起振動覺，據認為這與觸覺感受器有關。與觸覺有關的傳入纖維既有髓的Ⅱ、Ⅲ類纖維，也有纖細的N類無髓纖維。  圖9-25　皮膚中的各種感受裝置A：Ruffini小體　B：Meissner小體 C：環層小體即Pacini小體D：Krause球　E：皮膚的游離神經末梢

嗅覺和味覺一、嗅覺感受器和嗅覺的特點　嗅覺感受器位於上鼻道及鼻中隔後上部的嗅上皮，兩側總面積約5cm2。由於它們的位置較高平靜呼吸時氣流不易到達。因此在嗅一些不太顯著的氣味時，要用力吸氣，使氣流上沖，才能到達嗅上皮。嗅上皮含有三種細胞，即主細胞、支援細胞和基底細胞。主細胞也稱呼嗅細胞（圖9-23），呈圓瓶狀，細胞頂端有5-6條短的纖毛，細胞的底端有長突，它們組成嗅絲，穿過篩骨直接進入嗅球。嗅細胞的纖毛受到存在於空氣中的物質分子刺激時，有神經衝動傳向嗅球，進而傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺。 　不同動物的嗅覺敏感程度差異很大，同一動物對不同有氣味物質的敏感程度也不同。嗅上皮和有關中樞究竟怎樣感受並能區分出多種氣味，目前已有初步瞭解。有人分析了600種有氣味物質和它們的化學結構，提出至少存在7種基本氣味；其他眾多的氣味則可能由這些基本揚眉吐氣的組合所引起。這7種基本氣味是：樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味；他們發現，大多數具有同樣氣味的物質，具有共同的分子結構有特殊結合能力的受體蛋白（理論上至少有7種），這種結合可通過G-蛋白而引起第二信使類物質的產生，最後導致膜上某種離子通道開放，引起Na+、K+等離子的跨膜移動，在嗅細胞的胞體膜上產生去極化型的感受器電位，後者在軸突膜上引起不同頻率的動作電位發放，傳入中樞。用細胞內記錄法檢查單一嗅細胞電反應的實驗發現，每一個嗅細胞只對一種或兩種特殊的氣味坡反應；還證明嗅球中不同部位的細胞只對某種特殊的氣味起反應。嗅覺系統也其他感覺系統類似，不同性質的氣味刺激有其相對專用的感受位點和傳輸線路；非基本氣味則由於它們在不同線路上引起的不同數量衝動的組合特點，在中樞引起特有的主觀嗅覺感受。  

前庭器官 
　內耳迷路中除耳蝸外，還有三個半規管、橢圓囊和球囊，後三者合稱為前庭器官，是人體對自身運動狀態和頭在空間位置的感受器。當機體進行旋轉或直線變速運動時，速度的變化（包括正、負加速度）會刺激三個半規圓或橢圓囊中的感受細胞；當頭的位置和地球引力的作用方向出現相對關係的改變時，就會刺激球囊中的感受細胞。這些刺激引起的神經衝動沿第八腦神經的前庭支傳向中樞，引起相應的感受和其他效應。 
 

聽覺器官　聽覺的外周感受器官是耳，耳的適宜刺激是一定頻率範圍內的聲波振動。耳由外耳、中耳和內耳迷路中的耳蝸部分組成。由聲源振動引起空氣產生疏密波，後者通過外耳道、鼓膜和聽骨鏈的傳遞，引起耳蝸中淋巴液和基底膜的振動，使耳蝸科蒂器官中的毛細胞產生興奮。科蒂器官和其中所含的毛細胞，是真正的聲音感受裝置，外耳和中耳等結構只是輔助振動波到達耳蝸的傳音裝置。聽神經纖維就分佈在毛細胞下方的基底膜中；振動波的機械能在這裏轉變為聽神經纖維上的神經衝動。並以神經衝動的不同頻率和組合形式對聲音資訊進入編碼，傳送到大腦皮層聽覺中構，產生聽覺。聽覺對動物適應環境和人類認識自然有重要的意義；在人類，有聲語言是互通資訊交流思想的重要工具。 　因此，在耳的生理功能研究中主要解決的問題是：聲音怎樣通過外耳、中耳等傳音裝置傳到耳蝸，以及耳蝸的感音裝置如何把耳蝸淋巴液和基底膜的振動轉變成為神經衝動。 一、人耳的聽閾和聽域　耳的適宜刺激是空氣振動的疏密波，但振動的頻率必須在一定的範圍內，並且達到一定強度，才能被耳蝸所感受，引起聽覺。通常人耳能感受的振動頻率在16-20000Hz之間，而且對於其中每一種頻率，都有一個剛好能引起聽覺的最小振動強度，稱為聽閾。當振動強度在吸閾以上繼續增加時，聽覺的感受也相應增強，但當振動強度增加到某一限度時，它引起的將不單是聽覺，同時還會引起鼓膜的疼痛感覺，這個限度稱為最大可聽閾。由於對每一個振動頻率都有自己的聽閾和最大或聽閾，因而就能繪製出表示人耳對振動頻率和強度的感受範圍的座標圖，如圖9-14所示。其中下方曲線表示不同頻率振動的聽閾，上方曲線表示它們的最大聽閾，兩得所包含的面積則稱為聽域。凡是人所能感受的聲音，它的頻率和強度的座標都應在聽域的範圍之內。由聽域圖可看出，人耳最敏感的頻率在1000-3000Hz之間；而日常語言的頻率較此略低，語音的強度則在聽閾和最大可聽閾之間的中等強度處。   

視覺器官　引起視覺的外周感受器官是眼，它由含有感光細胞的視網膜和作為附屬結構的折光系統等部分組成。人眼的適宜刺激是波長370-740nm的電磁波；在這個可見光譜的範圍內，人腦通過接受來自視網膜的傳入資訊，可以分辨出視網膜像的不同亮度和色澤，因而可以看清視野內發光物體工反光物質的輪廓、形狀、顏色、大小、遠近和表面細節等情況。自然界形形色色的物體以及文字、圖形等形象，通過視覺系統在人腦得到反映。據估計，在人腦獲得的全部資訊中，大約有95%以上來自視覺系統，因而眼無疑是人體最重要的感覺器官。 　人眼的基本結構如圖9-2所示。除了控制眼球運動的眼外肌和起保持、營養作用的鞏膜、脈絡膜等結構外，眼內與視覺傳入資訊的產生直接有關的功能結構，是位於眼球正中線上的折光系統和位於眼球後部的視網膜。由角膜經房水、晶狀體、玻璃體直至視網膜的前表面，都是一些透明而無血管分佈的組織，它們構成了眼內的折光系統，使來自眼外的光線發生折射，最後成像在視網膜上，視網膜具有同神經組織類似的複雜結構，其中包含有對光刺激高度敏感的視杆和視錐細胞，能將外界光刺激所包含的視覺資訊轉變成為電信號，並在視網膜內進行初步處理，最後以視神經纖維的動作電位的形式傳向大腦。因此，形容眼的功能首先要研究眼內折光系統的不學特性，搞清楚它們怎樣能把不同遠近的物體成像在視網膜上以及形成清晰物像的限度；其次要闡明視網膜是怎樣對視網膜成像進行換能和編碼的。  圖9-2 眼球的水準切面（右眼） 一、眼的折光系統及其調節　當光線由空氣進入另一媒質構成的單球面折光體時，它進入物質的折射情況決定於該物質與空氣介面的曲率半徑R和該物質的折光指數n2；若空氣的折光指數為n1,則關係式為

一、感受器、感覺器官的定義和分類　感受器是指分佈在體表或組織內部的一些專門感受機體內、外環境改變的結構或裝置。感受器的組成形成是多種多樣的：有些感受器就是外周感覺神經末稍本身，如體表或組織內部與痛覺感受有關的游離神經末稍；有的感受器是裸露在神經末稍周圍再包繞一些特殊的、由結締組織構成的被膜樣結構；但是對於一些與機體生存密切相關的感覺來說，體內存在著一些結構和功能上都高度分化了的感受細胞，它們以類似突觸的形式直接或單位同感覺神經末稍相聯繫，如視網膜中的視杆和視錐細胞是光感受細胞，耳蝸中的毛細胞是聲波感受細胞等，這些感受細胞連同它們的非神經性附屬結構，構成了各種複雜的感覺器官如眼、耳等。高等動物中最重要的感覺器官，如眼、耳、前庭、嗅、味等器官，都分佈在頭部，稱為特殊感管。 　機體眾多的感受器有不同的方法來分類。如根據感受器的分佈部位，可分為內感受器和外感受器；根據感受器所接受刺激的性質，可分為光感受器、機械感受器、溫度感受器和化學感受器等；便更常用的是結合刺激物和它們所引起的感覺或效應的性質來分類，據此所能區分出的人體的主要感覺類型和相應的感受器如表9-1所示。 表9-1 人體的主要感覺類型

感覺類型

感受器結構

感覺類型

感受器結構

視覺

視杆和視錐細胞

關節位置和運動覺

神經末稍

聽覺

毛細胞

肌肉長度

神經末稍（肌梭）

嗅覺

嗅神經元

肌肉張力

神經末稍（腱器官）

味覺

味感受細胞

動脈血壓

神經末稍

旋轉加速度

毛細胞（三半規管）

肺擴張

神經末稍

直線加速度

毛細胞（橢圓囊和球囊）

頭部血液溫度

下丘腦某些神經元

觸-壓覺

神經末稍

動脈氧分壓

神經末稍

溫覺

神經末稍

腦脊液pH值

延髓腹外側區感受器

冷覺

神經末稍

血漿葡萄糖

下丘腦某些細胞

痛覺

游離神經末稍

血漿滲透壓

下丘腦前部某些細胞