眼球壁-視網膜﹝retina﹞:
視網膜﹝retina﹞通常指能感光的視部而言,它與盲部交界處呈鋸齒狀,稱鋸齒緣﹝ora_serrata﹞。
視網膜﹝retina﹞分為色素上皮層﹝pigment_epithelium﹞和神經部。
色素上皮層﹝pigment_epithelium﹞:是視網膜﹝retina﹞的最外層,為單層矮柱狀上皮,細胞之間有緊密連接﹝tight_junction﹞、中間連接﹝intermediate_junction﹞和縫隙連接﹝gap_junction﹞等,具有屏障作用。
細胞基底緊附於玻璃膜,基部質膜有發達的質膜內褶﹝plasma_membrane_infolding﹞。
細胞頂部與視細胞﹝visual_cell﹞相接觸,並有大量胞質突起伸入視細胞﹝visual_cell﹞之間,但兩者之間並無牢固的連接結構;所以,視網膜﹝retina﹞脫離常發生在這兩者之間。
色素上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞的主要特點是胞質內含有大量粗大的圓形或卵圓形黑素顆粒﹝melanin_granule﹞,可防止強光對視細胞﹝visual_cell﹞的損害。
色素上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞的另一特點是胞質內含有吞噬體,直徑1.5~2μm,吞噬體內常見被吞入的視細胞﹝visual_cell﹞膜盤。
色素上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞還能儲存維生素A,參與視紫紅質﹝rhodopsin﹞的形成。
視網膜﹝retina﹞神經部的構成類似大腦皮層的層狀結構,從外至內分三個核層:外核層﹝outer_nuclear_layer﹞、內核層﹝inner_nuclear_layer﹞和節細胞層﹝layer_of_ganglion_cells﹞。
視網膜﹝retina﹞神經元﹝neuron﹞從功能上可分為三類:
一類是感光細胞﹝photoreceptor_cell﹞,即視細胞﹝visual_cell﹞,胞體位於外核層﹝outer_nuclear_layer﹞;
另一類為聯絡神經元﹝neuron﹞,包括雙極細胞﹝bipolar_cell﹞、水平細胞﹝horizontal_cell﹞、無長突細胞﹝amacrine_cell﹞和網間細胞﹝interplexiform_cell﹞,胞體位於內核層﹝inner_nuclear_layer﹞;
節細胞﹝ganglion_cell﹞為投射神經元﹝neuron﹞,其胞體構成節細胞層﹝layer_of_ganglion_cells﹞。
外核層﹝outer_nuclear_layer﹞與內核層﹝inner_nuclear_layer﹞之間及內核層﹝inner_nuclear_layer﹞與節細胞層﹝layer_of_ganglion_cells﹞之間是由神經元﹝neuron﹞突起構成的外網層﹝outer_plexiform_layer﹞和內網層﹝inner_plexiform_layer﹞。
(1)、感光細胞﹝photoreceptor_cell﹞:
又稱視細胞﹝visual_cell﹞,細胞的胞體構成外核層﹝outer_nuclear_layer﹞,由胞體向內、外兩側分別伸出內突和外突。
視細胞﹝visual_cell﹞分視杆細胞﹝rod_celll﹞和視錐細胞﹝cone_cell﹞兩種。
前者的外突呈杆狀(視杆),後者的外突呈錐狀(視錐),故而得名。
視杆與視錐垂直伸向色素上皮,構成視杆視錐層﹝layer_of_rods_and_cones﹞。
視杆細胞﹝rod_celll﹞:
視杆細胞﹝rod_celll﹞的胞體位於外核層﹝outer_nuclear_layer﹞的內側份,細胞核較小,染色較深。
視杆分內節與外節兩段,內節是合成蛋白質﹝white_matter﹞的部位,含豐富的線粒體﹝mitochondria﹞、粗面內質網和高爾基復合體﹝Golgi_complex﹞;外節為感光部位,含有許多平行排列的膜盤,它們是由外節基部一側的胞膜內陷,與胞膜分離後形成的獨立膜盤。
外節頂部衰老的膜盤不斷脫落,並被色素上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞吞噬。
膜盤上鑲嵌的感光物質稱視紫紅質﹝rhodopsin﹞,感弱光。
視紫紅質﹝rhodopsin﹞由11-順視黃醛﹝11-cisretinae﹞和視蛋白﹝opsin﹞﹝opsi﹞組成,維生素A是合成11-順視黃醛﹝11-cisretinae﹞的原料。
因此,當人體維生素A不足時,視紫紅質﹝rhodopsin﹞缺乏,導致弱光視力減退即為夜盲﹝night_blindness﹞。
視杆細胞﹝rod_celll﹞的內突伸入外網層﹝outer_plexiform_layer﹞,內突末端膨大呈小球狀,與雙極細胞﹝bipolar_cell﹞和水平細胞﹝horizontal_cell﹞形成突觸。
視錐細胞﹝cone_cell﹞:
細胞形態與視杆細胞﹝rod_celll﹞近似。
視錐細胞﹝cone_cell﹞胞體位於外核層﹝outer_nuclear_layer﹞的外側份,細胞核較大,染色較淺。
視錐也分內節和外節。
外節的膜盤大多與細胞膜不分離,頂部膜盤也不脫落,膜盤上嵌有能感受強光和色覺的視色素,由內節不斷合成和補充。
人和絕大多數哺乳動物有三種視錐細胞﹝cone_cell﹞,分別有紅敏色素、藍;藍敏色素和綠敏色素,也由11-順視黃醛﹝11-cisretinae﹞和視蛋白﹝opsin﹞組成,但視蛋白﹝opsin﹞的結構與視杆細胞﹝rod_celll﹞的不同。
如缺少感紅光(或綠光)的視錐細胞﹝cone_cell﹞,則不能分辨紅(或綠)色,為紅(或綠)色盲。
視錐細胞﹝cone_cell﹞的內突末端膨大呈足狀,可與一個或多個雙極細胞﹝bipolar_cell﹞的樹突﹝dendrite﹞以及水平細胞﹝horizontal_cell﹞形成突觸。
人的一隻眼球內約有12000萬個視杆細胞﹝rod_celll﹞和700萬個視錐細胞﹝cone_cell﹞。
在黃斑﹝macula_lutea﹞中央凹﹝central_fovea﹞處只有視錐細胞﹝cone_cell﹞,無視杆細胞﹝rod_celll﹞,在中央凹﹝central_fovea﹞的邊緣才開始有視杆細胞﹝rod_celll﹞,再向外,視杆細胞﹝rod_celll﹞逐漸增多,視錐細胞﹝cone_cell﹞則逐漸減少。
(2)、雙極細胞﹝bipolar_cell﹞:
是連接視細胞﹝visual_cell﹞和節細胞﹝ganglion_cell﹞的縱向聯絡神經元﹝neuron﹞,胞體位於內核層﹝inner_nuclear_layer﹞。
外側的樹突﹝dendrite﹞伸入外網層﹝outer_plexiform_layer﹞,與視細胞﹝visual_cell﹞內側突形成突觸;內側的軸突﹝axon﹞伸入內網層﹝inner_plexiform_layer﹞,與節細胞﹝ganglion_cell﹞的樹突﹝dendrite﹞形成突觸。
雙極細胞﹝bipolar_cell﹞可分兩類:
一類為侏儒雙極細胞﹝midget_bipolar_cell﹞其樹突﹝dendrite﹞只與一個視錐細胞﹝cone_cell﹞形成突觸,其軸突﹝axon﹞也只與一個節細胞﹝ganglion_cell﹞的樹突﹝dendrite﹞建立突觸;
另一類雙極細胞﹝bipolar_cell﹞的樹突﹝dendrite﹞可與多個視錐細胞﹝cone_cell﹞或視杆細胞﹝rod_celll﹞形成突觸。
(3)、節細胞﹝ganglion_cell﹞:
是長軸突﹝axon﹞的多極神經元﹝multipolar_neuron﹞。
胞體較大,直徑10~30μm,位於節細胞層﹝layer_of_ganglion_cells﹞,多排列成單行。
樹突﹝dendrite﹞伸入內網層﹝inner_plexiform_layer﹞,與雙極細胞﹝bipolar_cell﹞、無長突細胞﹝amacrine_cell﹞和網間細胞﹝interplexiform_cell﹞形成突觸。
軸突﹝axon﹞構成視神經纖維層﹝layer_of_optic_fibers﹞,並向眼有球後極彙集形成視神經穿出眼球。
節細胞﹝ganglion_cell﹞也分兩類:
一類為胞體較小的侏儒節細胞﹝midget_ganglion_cel﹞,只接受單一的視錐細胞﹝cone_cell﹞和雙極細胞﹝bipolar_cell﹞的資訊,這種一對一的通路能精確地傳導禮覺;
另一類為胞體較大的彌散節細胞﹝diffuse_ganglion_cell﹞,與多個雙極細胞﹝bipolar_cell﹞形成突觸聯繫。
(4)、水平細胞﹝horizontal_cell﹞、無長突細胞﹝amacrine_cell﹞和網間細胞﹝interplexiform_cell﹞:
這三種細胞均為中間神經元﹝inter_neuron﹞,參與局部環路的組成。
水平細胞﹝horizontal_cell﹞的胞體位於內核層﹝inner_nuclear_layer﹞的外側份,發出許多水準走向的分支伸入外網層﹝outer_plexiform_layer﹞的內側份,與視杆細胞﹝rod_celll﹞、雙極細胞﹝bipolar_cell﹞及網間細胞﹝interplexiform_cell﹞形成突觸。
相鄰的水平細胞﹝horizontal_cell﹞之間有縫隙連接﹝gap_junction﹞。
無長突細胞﹝amacrine_cell﹞的胞體較雙極細胞﹝bipolar_cell﹞大,呈燒瓶形,在內核層﹝inner_nuclear_layer﹞的內側份排成2~3行,其突起兼有樹突﹝dendrite﹞和軸突﹝axon﹞的特點,在內網層﹝inner_plexiform_layer﹞內與雙極細胞﹝bipolar_cell﹞的軸突﹝axon﹞、節細胞﹝ganglion_cell﹞及網間細胞﹝interplexiform_cell﹞的突起形成突觸。
網間細胞﹝interplexiform_cell﹞數量較少,胞體位於無長突細胞﹝amacrine_cell﹞之間,突起在內、外網狀層中廣泛伸展,與無長突細胞﹝amacrine_cell﹞和水平細胞﹝horizontal_cell﹞形成突觸。
網間細胞﹝interplexiform_cell﹞主要是從內網層﹝inner_plexiform_layer﹞接受資訊,傳送至外網層﹝outer_plexiform_layer﹞,因此是視網膜﹝retina﹞內視覺資訊,傳送至外網層﹝outer_plexiform_layer﹞,因此是視網膜﹝retina﹞內視覺資訊傳遞的一條離心性回饋調節通路。
視網膜﹝retina﹞的神經遞質﹝neurotransmitter﹞:
視網膜﹝retina﹞內的化學性突觸釋放神經遞質﹝neurotransmitter﹞和神調質,神經遞質﹝neurotransmitter﹞包括興奮性和抑制性兩類。
視細胞﹝visual_cell﹞和雙極細胞﹝bipolar_cell﹞放的興奮性遞質,主要是酸性氨基酸(L-谷氨酸,L-天冬氨酸)。
水平細胞﹝horizontal_cell﹞放抑制性遞質r-氨基丁酸。
無長突細胞﹝amacrine_cell﹞既有膽鹼﹝choline﹞能型,又有GABa_能型,此外,還有單胺類和肽類遞質。
網間細胞﹝interplexiform_cell﹞的遞質主要是多巴胺。
視網膜﹝retina﹞內的膠質細胞﹝glial_cell﹞:主要是放射狀膠質細胞﹝radial_neuroglia_cell﹞,又稱米勒細胞﹝Müller_cell﹞。
細胞長而不規則,突起為葉片狀,分佈於神經元﹝neuron﹞之間,胞體位於內核層﹝inner_nuclear_layer﹞,細胞外側突末端常膨大分叉,在神經纖維﹝nerve_fiber﹞層內表面相互連接成內界膜﹝inner_limiting_membrane﹞。
放射狀膠質細胞﹝radial_neuroglia_cell﹞﹝glial_cell﹞具有營養、支持、絕緣和保護作用。
視網膜﹝retina﹞內還有一些星形膠質細胞﹝astrocyte﹞、少突膠質細胞﹝oligodendrocyte﹞和小膠質細胞﹝microglia﹞等。
光鏡觀察眼球HE染色切片,視網膜﹝retina﹞自外向內可分10層:
①色素上皮層﹝pigment_epithelium﹞;
②視杆視錐層﹝layer_of_rods_and_cones﹞,由視杆和視錐組成,故又稱感光層;
③外界膜﹝outer_limiting_membrane﹞,由Müller細胞外側端之間的連接複合體﹝junctional_complex﹞形成;
④外核層﹝outer_nuclear_layer﹞,由兩種視細胞﹝visual_cell﹞含核的胞體部組成;
⑤外網層﹝outer_plexiform_layer﹞,由視細胞﹝visual_cell﹞的內側突和雙極細胞﹝bipolar_cell﹞的樹突﹝dendrite﹞以及水平細胞﹝horizontal_cell﹞的突起組成;
⑥內核層﹝inner_nuclear_layer﹞,由雙極細胞﹝bipolar_cell﹞、水平細胞﹝horizontal_cell﹞、無長突細胞﹝amacrine_cell﹞、網間細胞﹝interplexiform_cell﹞以及Müller細胞的胞體共同組成;
⑦內網層﹝inner_plexiform_layer﹞,由雙極細胞﹝bipolar_cell﹞的軸突﹝axon﹞與節細胞﹝ganglion_cell﹞的樹突﹝dendrite﹞、以及無長突細胞﹝amacrine_cell﹞和網間細胞﹝interplexiform_cell﹞的突起組成;
⑧節細胞層﹝layer_of_ganglion_cells﹞,由節細胞﹝ganglion_cell﹞的胞體組成;
⑨視神經纖維層﹝layer_of_optic_fibers﹞,由節細胞﹝ganglion_cell﹞的軸突﹝axon﹞組成;
⑩內界膜﹝inner_limiting_membrane﹞由Müller細胞內側端相互連接而成。
黃斑﹝macula_lutea﹞和視神經乳頭﹝papilla_of_optic_nerve﹞:視網膜﹝retina﹞後極部有一淺黃色區域,稱黃斑﹝macula_lutea﹞,其中央有一小凹稱中央凹﹝central_fovea﹞。
中央凹﹝central_fovea﹞視網膜﹝retina﹞最薄,此處除色素上皮外,有視錐細胞﹝cone_cell﹞,且與雙級細胞和節細胞﹝ganglion_cell﹞形成一對一的通路,此處的雙極細胞﹝bipolar_cell﹞和節細胞﹝ganglion_cell﹞均斜向外周排列,光線直接落在中央凹﹝central_fovea﹞的視錐細胞﹝cone_cell﹞上,是視覺最敏感區域。
視神經穿出眼球的部分,稱視神經乳頭﹝papilla_of_optic_nerve﹞。
此處缺乏視細胞﹝visual_cell﹞,故又稱盲點﹝blind_spot﹞。
視神經乳頭﹝papilla_of_optic_nerve﹞位於黃斑﹝macula_lutea﹞的鼻側,直徑約1.5mm,視網膜﹝retina﹞中央動脈﹝central_antery﹞和靜脈由此進出眼球。

