型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

單核吞噬細胞系統﹝Mononuclear_phagocyte_system，MPS﹞：

當異物或細菌侵入機體，體內各處的吞噬細胞﹝phagocyte﹞（phagocyte）可吞噬清除異物，這是機體最原始的一種防禦方式，至今仍具有重要的意義。

　Aschoff（1924）將這些吞噬細胞﹝phagocyte﹞（除粒細胞外）和血液內的單核細胞﹝monocyte﹞以及骨髓和淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞內的網狀細胞﹝reticular_cell﹞和內皮細胞﹝endothelium_cell﹞歸納為一個系統，稱為網狀內皮系統﹝reticuloendothelial_system，RES﹞，並認為這些細胞的起源、形態和功能是相同的。

　此後的許多實驗發現，網狀細胞﹝reticular_cell﹞和內皮細胞﹝endothelium_cell﹞在發生來源方面不同於巨噬細胞﹝macrophage﹞，又缺乏明顯的吞噬功能，也不能轉變成吞噬細胞﹝phagocyte﹞，因此van_Furth（1972）建議將此系統的網狀細胞﹝reticular_cell﹞和內皮細胞﹝endothelium_cell﹞排除，改稱為單核吞噬細胞系統﹝Mononuclear_phagocyte_system，MPS﹞。

　該系統包括結締組織﹝connective_tissue﹞的巨噬細胞﹝macrophage﹞、肝的枯否細胞、肺的塵細胞、神經組織﹝nerve_tissue﹞的小膠質細胞﹝microglia﹞、骨組織﹝osseous_tissue﹞的破骨細胞﹝osteoclast﹞、表皮的郎格漢斯細胞﹝Langerhans_cell﹞和淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞內的交錯突細胞等。

　它們均來源於骨髓內的幼單核細胞﹝promonocyte﹞，幼單核細胞﹝promonocyte﹞分化為單核細胞﹝monocyte﹞進入血流，後者從不同部位穿出血管壁進入其他組織內，分別分化為上述各種細胞。　

單核吞噬細胞系統﹝Mononuclear_phagocyte_system，MPS﹞在機體內分佈廣，細胞數量也很多，其功能意義不僅為吞噬作用﹝phagocytosis﹞，還有許多其他重要功能。

　如與機體的免疫功能密切相關，在免疫應答﹝immune_response﹞的起始階段，巨噬細胞﹝macrophage﹞等能處理抗原和分泌IL-Ⅰ，啟動淋巴細胞﹝lymphocyte﹞並促進其分裂與分化；在免疫應答﹝immune_response﹞的效應階段，巨噬細胞﹝macrophage﹞等又能集聚于病灶周圍，受淋巴因數等的啟動作用，成為破壞靶細胞和吞噬細菌的重要成分。

　巨噬細胞﹝macrophage﹞還能分泌數十種重要的活性物質，如補體成分、凝血因數、生長因數、活化因數、激素樣物質、酶、細胞抑制物、細胞外基質成分、嘌呤與嘧喧產物、結合蛋白以及單核因數等；但並不是同時分泌這麼多的物質，而是在不同場合和不同啟動程度，受到不同的刺激下而產生不同的分泌物。

　巨噬細胞﹝macrophage﹞與淋巴細胞﹝lymphocyte﹞、粒細胞、肥大細胞﹝mastcell﹞在功能上有相互促進和相互制約的關係。

　當單核吞噬細胞系統﹝Mononuclear_phagocyte_system，MPS﹞功能失調時，可引致多種疾病。

　目前尚不能對巨噬細胞﹝macrophage﹞確定分型，但巨噬細胞﹝macrophage﹞的功能表達可有多種類型，在不同的環境條件下有不同的功能表現。　

巨噬細胞﹝macrophage﹞的活化是一個漸進的過程。

　當機體或局部未受到病原體等的刺激時，巨噬細胞﹝macrophage﹞等常處於靜息狀態，胞體較小，細胞器較不發達，幾乎不運動，但壽命較長而更新率低。

　在炎症或其他因數的刺激下，巨噬細胞﹝macrophage﹞從靜息轉向活化，細胞增大，代謝增強，溶酶體增多，細胞的變形運動及吞噬能力均增強。

　在T細胞分泌的淋巴因數和幹擾素的刺激下，巨噬細胞﹝macrophage﹞可進一步活化，活化巨噬細胞﹝macrophage﹞表面的MHC-Ⅱ類抗原陽性，能處理抗原，促進免疫應答﹝immune_response﹞，吞噬能力增強，吞噬速度增快。

　繼而在細菌脂多糖、內毒素和高濃度幹擾素的刺激下，啟動為超活化巨噬細胞﹝macrophage﹞（hyperactivated_macrophage），此時已不能處理抗原，但吞噬力更增強，還能釋放H2O2、超氧離子和腫瘤壞死因數等活性物質，代謝極活躍，但壽命短，不久即死亡。　

扁桃體：

　扁桃體位於消化道和呼吸道的交會處，此處的粘膜內含有大量淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞，是經常接觸抗原引起局部免疫應答﹝immune_response﹞的部位。

01、齶扁桃體﹝palatine_tonsil﹞：

　呈卵圓形，粘膜一側表面覆有複層扁平上皮﹝keratinized_stratified_squamousepithelium﹞，上皮向固有層內陷入形成10～30個分支的的隱窩﹝crypt﹞。

　隱窩﹝crypt﹞周圍的固有層內有大量彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞及淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞。

　隱窩﹝crypt﹞深部的複層扁平上皮﹝keratinized_stratified_squamousepithelium﹞內含有許多T細胞、B細胞、漿細胞﹝plasmacell﹞和少量巨噬細胞﹝macrophage﹞與郎格漢斯細胞﹝Langerhans_cell﹞，稱為上皮浸潤部。

　上皮內還有一些微血管後細靜脈﹝postcapillary_venule﹞，是淋巴細胞﹝lymphocyte﹞進出上皮的主要通道。

　上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞之間還有許多隧道樣細胞間通道，淺表的部分通道直接開口於表面，有的通道開口處覆有一個扁平的微皺褶細胞﹝microfold_cell﹞（microfold_cell，M_cell）。

　上皮間隙內以T細胞多，這些經常遷移和更換。

　上皮內的漿細胞﹝plasmacell﹞常分佈在有孔微血管﹝fenestrated_capillary﹞附近，有利於分泌的抗體進入血流。

　小兒的齶扁桃體﹝palatine_tonsil﹞較發達，其固有層內含有大量彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞及淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞，它們的數量及發育程度與抗原刺激密切相關。

　扁桃體淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞中的B細胞占淋巴細胞﹝lymphocyte﹞總數的60％，T細胞占385%，還有少量K細胞和NK細胞。

　彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞中則T細胞較多，也有散在的漿細胞﹝plasmacell﹞、B細胞和一些微血管後細靜脈﹝postcapillary_venule﹞。

　淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞常較多而大，表明扁桃體與機體的體液免疫功能的關係較密切。

　固有層內還有一些小淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞，淋巴細胞﹝lymphocyte﹞可經此進入淋巴。

02、咽扁桃體﹝pharyngeal_tonsil﹞：

　咽扁桃體﹝pharyngeal_tonsil﹞又稱腺樣體，位於咽的後壁，表面被覆假複層纖毛柱狀上皮﹝pseudostratified_ciliated_columnar﹞，無隱窩﹝crypt﹞。

　粘膜形成一些縱行皺襞，固有層內有許多淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞，上皮內也常見淋巴細胞﹝lymphocyte﹞浸潤，浸潤部上皮常變為複層扁平上皮﹝keratinized_stratified_squamousepithelium﹞。

03、舌扁桃體﹝lingual_tonsil﹞：

　位於舌根和咽前壁，表面被覆複層扁平上皮﹝keratinized_stratified_squamousepithelium﹞，一些較淺的隱窩﹝crypt﹞。

　上皮內有淋巴細胞﹝lymphocyte﹞浸潤部，固有層內含有一些淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞和彌散的淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞，常使舌粘膜向表面隆起呈結節狀。

脾：

脾為人體最大的周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞，位於血液迴圈的通路上，有濾過血液和對侵入血內的抗原起免疫應答﹝immune_response﹞等功能。

01、脾的結構：

　脾內也含有大量淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞，但其淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞的分佈規律與淋巴結不同。

　脾無皮質﹝cortex﹞髓質之分，而分為白髓﹝white_pulp﹞、邊緣區﹝marginal_zone﹞和紅髓﹝red_pulp﹞三部分；脾內無淋巴竇，但有大量的血竇﹝sinusoid﹞

（1）、被膜與小梁：

　脾的被膜較厚，表面覆有間皮﹝mesothelium﹞，被膜結締組織﹝connective_tissue﹞伸入脾內形成許多分支的小梁，它們及閘部分支形成的小梁相互連接構成一粗的支架。

　被膜和小梁內含有許多散在的平滑肌﹝smooth_muscle﹞細胞，其收縮可調節脾內的血量，小梁之間的網狀組織﹝reticular_tissue﹞構成脾淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞的微細支架。

（2）、白髓﹝white_pulp﹞：

　主要由淋巴細胞﹝lymphocyte﹞密集的淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞構成，在新鮮脾的切面上呈分散的灰白色小點狀，故稱白髓﹝white_pulp﹞。

　它又要分為動脈周圍淋巴鞘﹝periarterial_lymphatic_sheath﹞和淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞兩部分。

動脈周圍淋巴鞘﹝periarterial_lymphatic_sheath﹞：是圍繞在中央動脈﹝central_antery﹞周圍的厚彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞，由大量T細胞和少量巨噬細胞﹝macrophage﹞與交錯突細胞等構成。

　此區相當於淋巴結內的副皮質區﹝paracortex_zone﹞，是胸腺﹝thymus﹞依賴區，但無高內皮﹝endothelium﹞毛細管後細靜脈﹝venules﹞。

　中央動脈﹝central_antery﹞旁有一條伴行的小淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞，它是鞘內T細胞經淋巴遷出脾的重要通道。

　當發生細胞免疫應答﹝immune_response﹞時，動脈周圍淋巴鞘﹝periarterial_lymphatic_sheath﹞內的T細胞分裂增殖，鞘也增厚。

淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞：又稱脾小體﹝splenic_corpuscle﹞，結構與淋巴結的淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞相同，主要由大量B細胞構成，發育較大的淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞也呈現生發中心﹝germinal_center﹞的明區與暗區，帽部朝向紅髓﹝red_pulp﹞。

　健康人脾內淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞很少。

　當抗原侵入脾內引起體液免疫應答﹝immune_response﹞時，淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞大量增多，它出現於邊緣區﹝marginal_zone﹞和動脈周圍淋巴鞘﹝periarterial_lymphatic_sheath﹞之間，使中央動脈﹝central_antery﹞常偏向鞘的一側。

（3）、邊緣區﹝marginal_zone﹞：

　位於白髓﹝white_pulp﹞和紅髓﹝red_pulp﹞交界處，寬約100μm。

　該區的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞較白髓﹝white_pulp﹞稀疏，但較脾索﹝splenic_cord﹞密集，並混有少量紅細胞。

　此區含有T細胞及B細胞，並含有較多的巨噬細胞﹝macrophage﹞。

　從肌髓或胸腺﹝thymus﹞遷入脾的處女型淋巴細胞﹝lymphocyte﹞常先聚集於此區繼續成熟。

　中央脈側支分支而成的一些微血管﹝capillary﹞，其末端在白髓﹝white_pulp﹞和邊緣區﹝marginal_zone﹞之間膨大形成的小血竇﹝sinusoid﹞，稱為邊緣竇﹝marginal_sinus﹞，它是血液以及淋巴細胞﹝lymphocyte﹞進入淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞的重要通道，淋巴細胞﹝lymphocyte﹞也可經此區再遷入動脈周圍淋巴鞘﹝periarterial_lymphatic_sheath﹞、淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞或脾索﹝splenic_cord﹞內。

　邊緣區﹝marginal_zone﹞也是脾內捕獲抗原、識別抗原和誘發免疫應答﹝immune_response﹞的重要部位，它相當於淋巴結淺層皮質﹝superfacial_cortex﹞與副皮質﹝paracortex﹞的交界處。

（4）、紅髓﹝red_pulp﹞：

　約占脾襯質的2／3，分佈於被膜下、小梁周圍及邊緣區﹝marginal_zone﹞外側，因含有大量血細胞﹝blood_cell﹞，在新鮮脾切面上呈現紅色。

　紅髓﹝red_pulp﹞由脾索﹝splenic_cord﹞及血竇﹝sinusoid﹞組成。

脾索﹝splenic_cord﹞：由富含血細胞﹝blood_cell﹞的索狀淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞構成，脾索﹝splenic_cord﹞在血竇﹝sinusoid﹞之間相互連接成網，索內含有T細胞、B細胞和漿細胞﹝plasmacell﹞，以及許多其他血細胞﹝blood_cell﹞和巨噬細胞﹝macrophage﹞，是脾進行濾血的主要場所。

　脾索﹝splenic_cord﹞內各類細胞的分佈並不均勻一致。

　當中央動脈﹝central_antery﹞末端分支進入脾索﹝splenic_cord﹞成為髓小動脈﹝pulp_arteriole﹞﹝arteriole﹞時，其周圍有薄層密集的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞，在鞘微血管﹝capillary﹞周圍則有密集的巨噬細胞﹝macrophage﹞，至微血管﹝capillary﹞末端開放于脾索﹝splenic_cord﹞時含血細胞﹝blood_cell﹞和巨噬細胞﹝macrophage﹞較多，而不含血管的脾索﹝splenic_cord﹞部分則散在的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞和漿細胞﹝plasmacell﹞相對較多。

脾血竇﹝splenic_sinus﹞：是一種靜脈性血竇﹝sinusoid﹞，寬約12～40μm，形態不規則，相互連接成網。

　竇壁由一層長杆狀的內皮細胞﹝endothelium_cell﹞平行排列而構成。

　內皮細胞﹝endothelium_cell﹞之間常見許多0.2～0.5μm寬的間隙，脾索﹝splenic_cord﹞內的血細胞﹝blood_cell﹞可經此穿越進入血竇﹝sinusoid﹞。

　內皮﹝endothelium﹞外有不完整的基膜﹝basement_membrane﹞及環行網狀纖維圍繞，故血竇﹝sinusoid﹞壁如同一種多孔隙的欄柵狀結構。

　在血竇﹝sinusoid﹞的橫切面上，可見杆狀內皮細胞﹝endothelium_cell﹞沿血竇﹝sinusoid﹞壁呈點狀排列，較粗大的內皮細胞﹝endothelium_cell﹞斷面中可見有細胞核，並突入管腔。

　血竇﹝sinusoid﹞外側有較多的巨噬細胞﹝macrophage﹞，其突起可通過內皮﹝endothelium﹞間隙伸向竇腔。

02、脾的血液通路：

　脾動脈從脾門入脾後分支進入小梁，稱為小梁動脈（trabecular_artery）。

　小梁動脈分支離開小梁進入動脈周圍淋巴鞘﹝periarterial_lymphatic_sheath﹞內，稱為中央動脈﹝central_antery﹞。

　中央動脈﹝central_antery﹞沿途發出一些小分支形成微血管﹝capillary﹞供應白髓﹝white_pulp﹞，其末端膨大形成邊緣竇﹝marginal_sinus﹞。

　中央動脈﹝central_antery﹞主幹在穿出白髓﹝white_pulp﹞進入脾索﹝splenic_cord﹞時分支形成一些直行的小動脈﹝arteriole﹞，形似筆毛，故稱筆毛小動脈﹝penicillar_arteriole﹞。

　筆毛小動脈﹝penicillar_arteriole﹞在脾索﹝splenic_cord﹞內可分為三段：

　①髓小動脈﹝pulp_arteriole﹞，內皮﹝endothelium﹞外有1～2層平滑肌﹝smooth_muscle﹞；

　②鞘毛細毛管﹝sheathed_capillary﹞，內皮﹝endothelium﹞外有一厚的巨噬細胞﹝macrophage﹞鞘，但在人不發達；

　③動脈微血管﹝capillary﹞，微血管﹝capillary﹞末端的大部擴大成嗽叭狀開放于脾索﹝splenic_cord﹞，少數則直接連通於血竇﹝sinusoid﹞。

　血竇﹝sinusoid﹞匯入由扁平內皮細胞﹝endothelium_cell﹞構成的髓細靜脈﹝pulp_venule﹞，髓細靜脈﹝pulp_venule﹞匯入小梁內的小梁靜脈﹝trabecular_vein﹞，最後在門部匯成脾靜脈出脾。

　中央動脈﹝central_antery﹞旁的淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞沿動脈進入小梁，繼而在門部彙集成較大的淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞出脾，淋巴內含有許多T細胞。

　脾內大部分血液流經脾的速度較快，約30秒，少量血液的流速較慢，需數分鐘至1小時，依據脾功能狀態的不同而有變化。

03、脾的神經分佈：

　近十數年對免疫系統﹝immune_system﹞各器官內的神經分佈有突破性進展，發現淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞內有許多神經末梢﹝Nerve_ending﹞，淋巴細胞﹝lymphocyte﹞和巨噬細胞﹝macrophage﹞表面有多種神經遞質﹝neurotransmitter﹞受體，從而改變了過去認為神經不直接調節遊離細胞的概念。

　脾神經入脾門後，其分支除分佈於血管及小梁平滑肌﹝smooth_muscle﹞以外，還有許多神經末梢﹝Nerve_ending﹞進入脾實質分佈于動脈周圍淋巴鞘﹝periarterial_lymphatic_sheath﹞和邊緣區﹝marginal_zone﹞，紅髓﹝red_pulp﹞的脾索﹝splenic_cord﹞內較少見，淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞內則無。

　電鏡下見到，有的神經末鞘與淋巴細胞﹝lymphocyte﹞之間的間隙僅6nm寬，未見突觸形成。

　說明神經對免疫系統﹝immune_system﹞的功能活動有直接的調節作用。

04、脾的功能：

（1）、濾血：

　脾內濾血的主要部位是脾索﹝splenic_cord﹞和邊緣區﹝marginal_zone﹞，此處含大量巨噬細胞﹝macrophage﹞，可吞噬清除血液中的病原體和衰老的血細胞﹝blood_cell﹞。

　當脾腫大﹝Splenomegaly﹞或機能亢進時，紅細胞破壞過多，可引起貧血。

　脾切除後，血內的異形衰老紅細胞大量增多。

（2）、免疫：

　侵入血內的病原體，如細菌、瘧原蟲和血吸蟲等，可引起脾內發生免疫應答﹝immune_response﹞，脾的體積和內部結構也發生變化。

　體液免疫應答﹝immune_response﹞時，淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞增多增大，脾索﹝splenic_cord﹞內漿細胞﹝plasmacell﹞增多；細胞免疫應答﹝immune_response﹞時則脈周圍淋巴鞘顯著增厚。

　脾內的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞中T細胞占40％，B細胞占55％，還有一些K細胞和NK細胞等。

（3）、造血：

　胚胎早期的脾有造血功能，但自骨髓開始造血後，脾漸變為一種淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞，在抗原刺激下能產生大量淋巴細胞﹝lymphocyte﹞和漿細胞﹝plasmacell﹞。

　但脾內仍含有少量造血幹細胞﹝hemoplietic_stem_cell﹞，當機體嚴重缺血或某些病理狀態下，脾可以恢復造血功能。

（4）、儲血：

　人脾的儲血能力較小，約可儲血40ml，主要儲於血竇﹝sinusoid﹞內。

　脾腫大﹝Splenomegaly﹞時其儲血量也增大，當機體需血時，脾內平滑肌﹝smooth_muscle﹞的收縮可將所儲的血排入血循環，脾隨即縮小。

淋巴結：

淋巴結是哺乳類特有的淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞。

　人體的淋巴結共約450個，呈豆形，位於淋巴回流的通路上，常成群分佈於肺門、腹股溝及腋下等處，是濾過淋巴和產生免疫應答﹝immune_response﹞的重要器官。

01、淋巴結的結構：

　淋巴結表面有薄層被膜，數條輸入淋巴管﹝afferent_lymphatic_vessel﹞穿過被膜通入被膜下淋巴竇﹝subcapsular_sinus﹞。

　被膜結締組織﹝connective_tissue﹞伸入實質形成小梁﹝trabecula﹞。

　淋巴結的一側凹陷稱為門部（hilus）此處有較疏鬆的結締組織﹝connective_tissue﹞伸入淋巴結內，血管、神經和輸出淋巴管﹝efferent_lymphatic_vessel﹞由此進出淋巴結。

　從門部分支形成的小梁與從被膜伸入的小梁相互連接，構成淋巴結的粗支架，在此粗的網狀支架之間充填著網狀組織﹝reticular_tissue﹞，構成淋巴結的微細支架。

　淋巴結分為皮質﹝cortex﹞和髓質兩部分。

（1）、皮質﹝cortex﹞：

　位於被膜下方，由淺層皮質﹝superfacial_cortex﹞、副皮質區﹝paracortex_zone﹞及皮質淋巴竇﹝cortical_sinus﹞構成。

淺層皮質﹝superfacial_cortex﹞：為皮質﹝cortex﹞的B細胞區，由薄層的彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞及淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞組成。

　淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞即在此薄層淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞中發育而成，增大後嵌入深部的副皮質區﹝paracortex_zone﹞。

　當淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞密集時，僅在淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞之間近被膜下淋巴竇﹝subcapsular_sinus﹞處仍有薄層的彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞，也為B細胞區。

　發育良好的次級淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞的正中切面，可見相當大的生發中心﹝germinal_center﹞，它可分為暗區和明區兩部分。

　生發中心﹝germinal_center﹞的頂部及周圍有一層密集的小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞，以頂部最厚，稱為小結帽﹝cap﹞。

　淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞內95％的細胞為B細胞，其餘為巨噬細胞﹝macrophage﹞、濾泡樹突細胞﹝follicular_dendritic_cell﹞和Th細胞等。

　生發中心﹝germinal_center﹞的暗區較小位於生發中心﹝germinal_center﹞的基部，主要由許多轉化的大B細胞組成，細胞的胞質較豐富，嗜鹼性﹝basophilia﹞強而著色較深。

　它們經過數次分裂和膜抗體結構突變過程，形成許多中等大小的B細胞。

　這些B細胞受濾泡樹突細胞﹝follicular_dendritic_cell﹞表面聚集的抗原的選擇作用，只有其膜抗體與表面抗原有高度親和性的細胞能保留繼續分裂和分化，其餘的則均被淘汰，由明區內的易染體巨噬細胞﹝tingible-body_macrophage﹞吞噬清除。

　繼續分裂分化的B細胞在明區近帽處形成兩類小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞：

　①漿細胞﹝plasmacell﹞前身，它們隨即遷移到髓質，或在其他淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞、淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞或慢性炎症灶處，轉變為漿細胞﹝plasmacell﹞；

　②B記憶細胞﹝memory_cell﹞，它們也可遷出淋巴結，並參與淋巴細胞再迴圈﹝recirculation_of_lymphocyte﹞。

　帽部主要為處女型B細胞﹝virgin_B_cell﹞，其功能意義未明。　

副皮質區﹝paracortex_zone﹞：位於皮質﹝cortex﹞的深層，為較大片的彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞，又稱深層皮質單位﹝deep_cortex_unite﹞，主要由T細胞聚集而成。

　每個單位與一條輸入淋巴管﹝afferent_lymphatic_vessel﹞相對應，位於約10數個淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞的深部。

　整個單位呈半球形，其球面朝向髓質，較平的一面朝向多個淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞。

　深層皮質單位﹝deep_cortex_unite﹞可分為中央區和周圍區。

　中央區含大量T細胞和一些交錯突細胞等，細胞較密集，為胸腺﹝thymus﹞信賴區，新生動物切除胸腺﹝thymus﹞後，此區即呈空竭狀。

　細胞免疫應答﹝immune_response﹞時，此區細胞的分裂相增多，並迅速擴大。

　周圍區為包圍中央區的一層較稀疏的彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞，含T細胞及B細胞，還有許多高內皮﹝endothelium﹞的微血管後細靜脈﹝postcapillary_venule﹞，它是血液內淋巴細胞﹝lymphocyte﹞進入淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞的重要通道。

　血液流經此段時，約有10％的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞穿越內皮細胞﹝endothelium_cell﹞進入深層皮質單位﹝deep_cortex_unite﹞周圍區，再遷移到其他部位。

　在周圍區與髓質鄰接處，含有一些小盲淋巴竇﹝small_blind_sinus﹞，它們是髓竇﹝medullary_sinus﹞的起始部，也是副皮質區﹝paracortex_zone﹞淋巴竇的重要通道。

皮質淋巴竇﹝cortical_sinus﹞：包括被膜下淋巴竇﹝subcapsular_sinus﹞和一些末端常盲端的小梁周竇。

　被膜下淋巴竇﹝subcapsular_sinus﹞是包圍整個淋巴結實質的大扁囊，其被膜側有數條輸入淋巴管﹝afferent_lymphatic_vessel﹞通入。

　被膜下淋巴竇﹝subcapsular_sinus﹞通過深層皮質單位﹝deep_cortex_unite﹞之間的窄通道與髓竇﹝medullary_sinus﹞相通。

　竇壁有薄的內皮﹝endothelium﹞襯裏，內皮﹝endothelium﹞外有薄層基質、少量網狀纖維及一層扁平的網狀細胞﹝reticular_cell﹞。

　淋巴竇內還常有一些呈星狀的內皮細胞﹝endothelium_cell﹞支撐竇腔，有許多巨噬細胞﹝macrophage﹞附著于內皮細胞﹝endothelium_cell﹞表面。

　淋巴在竇內緩慢流動，有利於噬細胞清除異物。

　若大量抗進入淋巴竇，巨噬細胞﹝macrophage﹞即大量增多，淋巴流動更慢。

（2）、髓質：

　由髓索﹝medullary_cord﹞及其間的髓竇﹝medullary_sinus﹞組成。

　髓索﹝medullary_cord﹞是相互連接的索狀淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞，索內含B細胞及一些T細胞、漿細胞﹝plasmacell﹞、肥大細胞﹝mastcell﹞及巨噬細胞﹝macrophage﹞。

　髓索﹝medullary_cord﹞中央常有一條扁平內皮﹝endothelium﹞的微血管後細靜脈﹝postcapillary_venule﹞，是血內淋巴細胞﹝lymphocyte﹞進入髓索﹝medullary_cord﹞的通道。

　當淋巴回流區有慢性炎症時，淋巴結髓索﹝medullary_cord﹞內的漿細胞﹝plasmacell﹞明顯增多。

　髓竇﹝medullary_sinus﹞與皮質淋巴竇﹝cortical_sinus﹞的結構相同，但較寬大，腔內的巨噬細胞﹝macrophage﹞較多，故有較強的濾作用。

（3）、淋巴結內的淋巴通路：

　淋巴從輸入淋巴管﹝afferent_lymphatic_vessel﹞進入被膜下淋巴竇﹝subcapsular_sinus﹞，部分淋巴滲入皮質﹝cortex﹞淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞，部分經深層皮質單位﹝deep_cortex_unite﹞之間的窄通道直接流入髓竇﹝medullary_sinus﹞，繼而匯入輸出淋巴管﹝efferent_lymphatic_vessel﹞。

　淋巴流經一個淋巴結一般約需數小時，含抗原愈多則流速愈慢。

　淋巴經濾過後，其中的細菌等異物即被清除，而輸出的淋巴中則含有較多的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞和抗體。

02、淋巴細胞再迴圈﹝recirculation_of_lymphocyte﹞周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞和淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞內的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞可經淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞進入血流迴圈於全身，它們又可通過微血管後細靜脈﹝postcapillary_venule﹞再回入淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞或淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞內，如此周而復始，使淋巴細胞﹝lymphocyte﹞從一個淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞到另一個淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞，從一處淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞至另一處淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞。

　這種現象稱為淋巴細胞再迴圈﹝recirculation_of_lymphocyte﹞。

　除效應性T細胞、幼漿細胞﹝plasmacell﹞、K細胞和NK細胞以外，大部分淋巴細胞﹝lymphocyte﹞均參與再迴圈，尤以記憶性T細胞和記憶性B細胞最為活躍。

　淋巴細胞再迴圈﹝recirculation_of_lymphocyte﹞有利於識別抗原，促進細胞間的協作，使一些具有相關特異性抗原的細胞共同進行免疫應答﹝immune_response﹞，並使分散於全身的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞成為一個相互關連的有機動性的統一體。

　參與再迴圈的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞大量位於淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞或淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞內，其總數約為血液中淋巴細胞﹝lymphocyte﹞總數的數十倍，總稱為淋巴細胞再迴圈﹝recirculation_of_lymphocyte﹞庫。

　淋巴細胞﹝lymphocyte﹞通過淋巴結再迴圈一次需18～20小時，通過脾再迴圈較快，約需2～8小時。

　一般T細胞的再迴圈較B細胞快。　

03、淋巴結的功能：

（1）、過淋巴液：

　病原體侵入皮下或粘膜後，很容易進入毛細淋巴管﹝lymphatic_capillary﹞回流入淋巴結。

　當淋巴緩慢地流經淋巴竇時，巨噬細胞﹝macrophage﹞可清除其中的異物，如對細菌的清除率可達99%，但對病毒及癌細胞的清除率常很低。

　清除率常與抗原的性質、毒力、數量以及機體的免疫狀態等密切相關。

（2）、進行免疫應答﹝immune_response﹞：

　抗原進入淋巴結後，巨噬細胞﹝macrophage﹞和交錯突細胞可捕獲與處理抗原，使相應特異性受體的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞發生轉化。

　識別抗原與細胞間協作的部位在淺層皮質﹝superfacial_cortex﹞與深層皮質﹝deep_cortex﹞交界處。

　引起體液免疫應答﹝immune_response﹞時，淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞增多增大，髓索﹝medullary_cord﹞內漿細胞﹝plasmacell﹞增多。

　引起細胞免疫應答﹝immune_response﹞時，副皮質區﹝paracortex_zone﹞明顯擴大，效應性T細胞輸出增多。

　淋巴結內的T細胞約占淋巴細胞﹝lymphocyte﹞總數的75％，B細胞占25%，大顆粒淋巴細胞﹝large_granular_lymphocyte，LGL﹞極少或無，淋巴結內細胞免疫應答﹝immune_response﹞和體液免疫應答﹝immune_response﹞常同時發生，以那一種為主視抗原性質而定。

　淋巴結實質內有許多神經末梢﹝Nerve_ending﹞，但淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞內尚未發現。

　淋巴細胞﹝lymphocyte﹞表面有多種神經遞質﹝neurotransmitter﹞受體，說明神經系統對淋巴結內的免疫應答﹝immune_response﹞有一定的調作用。

骨髓：

　紅骨髓﹝red_bone_marrow﹞是造血器官，又是哺乳動物和人培育B細胞的中樞淋巴器官﹝central_lymphoid_organ﹞。

　骨髓的髓細胞中約有10％屬於淋巴細胞﹝lymphocyte﹞系，主要為B細胞系的細胞，細胞散在分佈，不形成B細胞島。

　淋巴幹細胞在骨髓的微環境﹝microenvironment﹞中先形成大的前B細胞﹝pre-b_cell﹞，約經過4～8次分裂成為中等大小的前B細胞﹝pre-b_cell﹞，胞質內已開始合成膜抗體分子。

　細胞再繼續分裂變小，成為幼B細胞﹝immature_B_cell﹞，細胞膜上已出現膜抗體SIgM。

　繼而再進一步分化成處女型B細胞﹝virgin_B_cell﹞，膜上有SIgM和SIgD分子。

　處女型B細胞﹝virgin_B_cell﹞經血循環遷至周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞骨髓培育B細胞直至終身。

　骨髓產生的B細胞比胸腺﹝thymus﹞產生的T細胞數量雖較少，但較為恒定，也不因年齡的增長而減少。

胸腺﹝thymus﹞：

01、胸腺﹝thymus﹞的結構：

　胸腺﹝thymus﹞在胚胎早期由鰓溝外胚層﹝ectoblast，EC﹞和咽囊內胚層的上皮發生而成，故其早期原基是含有外胚層﹝EC﹞和內胚層的上皮組織﹝epithelial_tissue﹞；在淋巴幹細胞遷入後，漸變為一種特殊的淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞。

　小兒胸腺﹝thymus﹞為薄片狀粉紅色軟組織，分左右兩葉，表面有薄層結締組織﹝connective_tissue﹞被膜（capsule）。

　被膜結締組織﹝connective_tissue﹞成片狀伸入胸腺﹝thymus﹞實質形成小葉間隔﹝interlobualr_septum﹞，將胸腺﹝thymus﹞分成許多不完整的小葉。

　每個小葉分為皮質﹝cortex﹞和髓質兩部分。

　皮質﹝cortex﹞內胸腺細胞﹝thymocyte﹞密集，故著色較深；髓質含較多的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞，故著色較淺。

　小葉髓質常在胸腺﹝thymus﹞深部相互連接。

（01）、胸腺﹝thymus﹞上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞：

　皮質﹝cortex﹞的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞有被膜下上皮細胞﹝subcapsular_epithelial_cell﹞和星形上皮細胞﹝stellate_epithelial_cell﹞兩種。

　被膜下上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞與結締組織﹝connective_tissue﹞相鄰的一側呈完整的扁平上皮狀，有基膜﹝basement_membrane﹞，相鄰細胞間有許多橋粒﹝desmosome﹞連接，細胞的另一側則有一些突起。

　有的細胞的胞質較豐富，胞質內含有一些內吞的胸腺細胞﹝thymocyte﹞，類似胸腺﹝thymus﹞分離細胞中所見的哺育細胞﹝nurse_cell﹞。

　哺育細胞﹝nurse_cell﹞為一大的圓形或橢圓形細胞，胞質內含有數個乃至數十個胸腺細胞﹝thymocyte﹞，有的還進行有絲分裂，它們是Th細胞的前身。

　被膜下上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞能分泌胸腺素﹝thymosin﹞和胸腺生成素﹝thymopoietin﹞。

　星形上皮細胞﹝stellate_epithelial_cell﹞即通常所稱的上皮性網狀細胞﹝epithelial_reticular_cell﹞，細胞多分支狀突起，突起間以橋粒﹝desmosome﹞相互連接成網，細胞表面標誌不同於被膜下上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞，但與胸腺小體上皮細胞﹝thymic_corpuscle_epithelial_cell﹞的相同。

　表面具有大量的MHC抗原。

　此種細胞不分泌激素，其質膜緊貼胸腺細胞﹝thymocyte﹞，有誘導胸腺細胞﹝thymocyte﹞發育分化的作用。

胸腺細胞﹝thymocyte﹞：即T細胞的前身，它們密集於皮質﹝cortex﹞內，占胸腺﹝thymus﹞皮質﹝cortex﹞細胞總數的85％～90％。

　淋巴幹細胞遷入胸腺﹝thymus﹞後，先發育為體積較大的早期胸腺細胞﹝thymocyte﹞（約占3％）。

　它們經增殖後成為較小的普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞，其特點為開始出現T細胞抗原受體﹝TCR﹞，且漸表達CD4和CD8抗原，此種細胞約占胸腺細胞﹝thymocyte﹞總數的75％，它們對抗原尚無應答能力。

　普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞正處於被選擇期，凡能與機體自身抗原相結合或與自身MHC抗原不相容的胸腺細胞﹝thymocyte﹞（約占95％）將被滅活或淘汰，少數選定的細胞則繼續分化，從而建立符合機制需要的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞TCR庫。

　進一步成熟的普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞，其CD4和CD8之中有一種增強，另一種減弱或消失，結果CD4＋的細胞約占2／3，CD8＋的細胞占1／3。

（02）、髓質（medulla）：

　髓質內含大量胸腺﹝thymus﹞上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞和一些成熟胸腺細胞﹝thymocyte﹞、交錯突細胞和巨噬細胞﹝macrophage﹞。

　上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞有兩種：

　①髓質上皮細胞﹝medullary_epithelial_cell﹞，呈球形或多邊形，胞體較大，細胞間以橋粒﹝desmosome﹞相連，間隙內有少量胸腺細胞﹝thymocyte﹞。

　髓質上皮細胞﹝medullary_epithelial_cell﹞是分泌胸腺激素﹝Thymin﹞的主要細胞。

　②胸腺小體上皮細胞﹝thymic_corpuscle_epithelial_cell﹞（thymic_corpuscle_epithelial_cell），它構成胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞，胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞直徑30～150μm，散在分佈於髓質內，由上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞呈同心圓狀包繞排列而成，是胸腺﹝thymus﹞結構的重要特徵。

　小體外周的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞較幼稚，細胞核明顯，細胞可分裂；近小體中心的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞較成熟，胞質中含有較多的角蛋白，核漸退化；小體中心的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞則已完全形質化，細胞呈嗜酸性﹝acidophilia﹞染色，有的已破碎呈均質透明狀，中心還常見巨噬細胞﹝macrophage﹞或噬酸性粒細胞。

　胸腺小體上皮細胞﹝thymic_corpuscle_epithelial_cell﹞不分泌激素，功能未明，但缺乏胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞的胸腺﹝thymus﹞不能培育出T細胞。

　髓質內的胸腺細胞﹝thymocyte﹞數量雖少，但均已成熟，並具有免疫應答﹝immune_response﹞的能力。

　髓質內還有少數散在分佈的交錯突細胞和巨噬細胞﹝macrophage﹞，Th細胞常群集於交錯突細胞附近。

　巨噬細胞﹝macrophage﹞也參與胸腺﹝thymus﹞內微環境﹝microenvironment﹞的形成，其分泌物能促進胸腺細胞﹝thymocyte﹞的分化。

（03）、胸腺的血液供應及血－胸腺屏障﹝blood-thymus_barrier﹞：幾條小動脈﹝small_artery﹞從胸腺﹝thymus﹞四周穿越被膜進入小葉間隔﹝interlobualr_septum﹞，在皮質﹝cortex﹞與髓質交界處形成小動脈﹝arteriole﹞，並發出許多微血管﹝capillary﹞分佈於皮質﹝cortex﹞。

　這些微血管﹝capillary﹞又匯入皮髓質交界處的微血管後細靜脈﹝postcapillary_venule﹞，其中有部分細靜脈﹝venules﹞是高內皮﹝endothelium﹞的，它是胸腺﹝thymus﹞內淋巴細胞﹝lymphocyte﹞進出血流的主要通道。

　髓質的微血管﹝capillary﹞常為有孔型，匯入細靜脈﹝venules﹞後經小葉間隔﹝interlobualr_septum﹞及被膜出胸腺﹝thymus﹞。

　據統計，大鼠胸腺﹝thymus﹞靜脈血液中的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞數量約為動脈血的1.5倍。

實驗表明血液內的大分子物質不易進入胸腺﹝thymus﹞皮質﹝cortex﹞內，說明皮質﹝cortex﹞的微血管﹝capillary﹞及其周圍結構具有屏障作用，稱為血－胸腺屏障﹝blood-thymus_barrier﹞。

　血－胸腺屏障﹝blood-thymus_barrier﹞由下列數層構成：

　①連續性微血管﹝capillary﹞，其內皮細胞﹝endothelium_cell﹞間有完整的緊密連接﹝tight_junction﹞；

　②內皮﹝endothelium﹞基膜﹝basement_membrane﹞；

　③血管周隙﹝perivascular_space﹞，其中含有巨噬細胞﹝macrophage﹞；

　④上皮基膜﹝basement_membrane﹞；

　⑤一層連續的上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞。

近來發現胸腺﹝thymus﹞被膜內的微血管﹝capillary﹞是有孔的，血內含有的各種自身抗原分子易經此滲出，進入靠近被膜的胸腺﹝thymus﹞皮質﹝cortex﹞內。這些微量的自身抗原與未成熟的普通胸腺細胞﹝thymocyte﹞的相應抗原受體結合後，可導致該細胞的滅活或淘汰，從而使胸腺﹝thymus﹞產生的某些T細胞對自身抗原具有免疫耐受性或無應答性。

　此外；髓質血管的血管周隙﹝perivascular_space﹞較大，其中有多種細胞成分，如T細胞、B細胞、漿細胞﹝plasmacell﹞、肥大細胞﹝mastcell﹞、嗜酸性粒細胞﹝eosinophilicgranulocyte，eosinophil﹞、成纖維細胞﹝fibroblast﹞和脂肪細胞﹝fatcell﹞等；大的血管周隙﹝perivascular_space﹞內還可含有毛細淋巴管﹝lymphatic_capillary﹞，內含較多的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞，可能是胸腺﹝thymus﹞輸出淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的另一條通路。

02、胸腺﹝thymus﹞的功能：

　胸腺﹝thymus﹞是培育和選擇T細胞的重要器官。胸腺﹝thymus﹞上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞分泌的胸腺素﹝thymosin﹞和胸腺生成素﹝thymopoietin﹞均能促進胸腺細胞﹝thymocyte﹞的分化，巨噬細胞﹝macrophage﹞和交錯突細胞也參與胸腺﹝thymus﹞內微環境﹝microenvironment﹞的形成。

　胸腺﹝thymus﹞培育出的各種處女型T細胞，經血流輸送至周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞和淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞。

胸腺﹝thymus﹞有明顯的年齡性變化。

　幼兒期的胸腺﹝thymus﹞較大，重約27g，此後緩慢地退化，皮質﹝cortex﹞漸變薄，胸腺細胞﹝thymocyte﹞數量漸少，皮質﹝cortex﹞和髓質的境界漸不明顯，胸腺小體﹝thymic_corpuscle﹞增大，脂肪細胞﹝fatcell﹞漸增多。

　85歲以後的胸腺﹝thymus﹞，皮質﹝cortex﹞已很少。

　此外，胸腺﹝thymus﹞還是一個易受損害的器官，急性疾病、腫瘤、大劑量照射或大劑量固醇類藥物等均可導致胸腺﹝thymus﹞的急劇退化，胸腺細胞﹝thymocyte﹞大量死亡與空竭；但病癒或消除有害因數後，胸腺﹝thymus﹞的結構可漸恢復。

　若切除新生小鼠的胸腺﹝thymus﹞，該動物即缺乏T細胞，不能排斥異體移植物；周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞及淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞中無次級淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞出現，機體產生抗體的能力也明顯下降。

　若在動物出生後數周再切除胸腺﹝thymus﹞，此時因已有大量處女型T細胞遷至周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞和淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞內，已能行使一定的免疫功能，故短期內看不出影響，但機體的免疫力仍會逐漸下降。

　若給切除胸腺﹝thymus﹞的新生動物移植一片胸腺﹝thymus﹞，則能明顯改善該去胸腺﹝thymus﹞動物的免疫缺陷狀態。

胸腺﹝thymus﹞內有豐富的神經末梢﹝Nerve_ending﹞，它們終止於胸腺細胞﹝thymocyte﹞之間或上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞及巨噬細胞﹝macrophage﹞附近。

　胸腺細胞﹝thymocyte﹞表面有多種神經遞質﹝neurotransmitter﹞的受體，表明神經對胸腺細胞﹝thymocyte﹞的發育分化有調節作用。

淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞：

淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞是以淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞為主構成的器官，依據結構和功能的不同分為兩類。

①中樞淋巴器官﹝central_lymphoid_organ﹞：

　包括胸腺﹝thymus﹞和骨髓，它們是淋巴細胞﹝lymphocyte﹞早期分化的場所。

　淋巴幹細胞在中樞淋巴器官﹝central_lymphoid_organ﹞內分裂分化，成為具有特異性抗原受體的細胞。

　中樞淋巴器官﹝central_lymphoid_organ﹞發生較早，出生前已發育完善，能連續不斷地向周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞及淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞輸送處女型淋巴細胞﹝lymphocyte﹞。

　中樞淋巴器官﹝central_lymphoid_organ﹞不受抗原刺激的直接影響。

②周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞：

　如淋巴結、脾和扁桃體，它們在機體出生後數月才逐漸發育完善，中樞淋巴器官﹝central_lymphoid_organ﹞不斷地將淋巴細胞﹝lymphocyte﹞輸入周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞。

　周圍淋巴器官﹝peripheral_lymphoid_organ﹞是進行免疫應答﹝immune_response﹞的主要場所，無抗原刺激時其體積相對較小，受抗原刺激後則迅速增大，結構也發生變化，抗原被清除後以又漸恢復原狀。

淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞：

含有大量淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的組織稱為淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞，一般將淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞分為兩種：

01、彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞：

　彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞以網狀細胞﹝reticular_cell﹞和網狀纖維為支架，網眼中充滿大量淋巴細胞﹝lymphocyte﹞及一些漿細胞﹝plasmacell﹞、巨噬細胞﹝macrophage﹞和肥大細胞﹝mastcell﹞等。

　淋巴細胞﹝lymphocyte﹞無明顯的境界，含有T細胞和B細胞，還常有高內皮﹝endothelium﹞的微血管後細靜脈﹝postcapillary_venule﹞，它是淋巴細胞﹝lymphocyte﹞從血液進入淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞的重要通道。

　淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞內及其周圍有許多毛細淋巴管﹝lymphatic_capillary﹞，淋巴細胞﹝lymphocyte﹞可經此進入淋巴和血液迴圈，並經微血管後細靜脈﹝postcapillary_venule﹞再入淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞或淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞。抗原刺激可使彌散淋巴組織﹝diffuse_lymphoid_tissue﹞擴大，並出現淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞。

02、淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞：

　淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞又稱淋巴濾泡﹝lymphoid_follicles﹞，是由B細胞密集而成的淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞，邊界清楚，呈橢圓形小體。

　小結中央染色淺，細胞分裂相多，稱生發中心﹝germinal_center﹞。

　無生發中心﹝germinal_center﹞的淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞較小，稱初級淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞；有生發中心﹝germinal_center﹞的淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞稱次級淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞。

　次級淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞的形成必需Th細胞的參與，故新生去胸腺動物或愛滋病患者均不能形成次級淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞。

　在抗原刺激下，淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞增大增多，是體液免疫應答﹝immune_response﹞的重要標誌，抗原被清除後淋巴小結﹝lymphoid_nodule﹞又漸消失。

淋巴細胞﹝lymphocyte﹞：

淋巴細胞﹝lymphocyte﹞是種類繁多、分工極細、並有不同分化階段和功能表現的一個細胞群體。

　各種淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的壽命長短不一，如效應性淋巴細胞﹝lymphocyte﹞僅1周左右，而記憶性淋巴細胞﹝lymphocyte﹞可長達數年，甚至終身。

　各種淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的形態相似，不易區分，只有用免疫細胞化學﹝immunocytochemistry﹞等方法才能予以鑒別。

01、淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的主要類群依據表面標誌、形態結構和功能表現的不同，一般將淋巴細胞﹝lymphocyte﹞分為三類。

（1）、胸腺依賴淋巴細胞﹝thymus_dependent_lymphocyte﹞：

　簡稱T細胞，是淋巴細胞﹝lymphocyte﹞中數量最多功能複雜的一類。

　T細胞體積較小，胞質很少，一側胞質內常有數個溶酶體。

　胞質呈非特異性酯酶染色陽性，細胞表面有特異性抗原受體。

　血液中的T細胞占淋巴細胞﹝lymphocyte﹞總數的60％～75％。

　T細胞一般可分為三個亞群：

　①輔助性T細胞﹝helper_T_cell，TH細胞﹞，占T細胞的65%左右，它的重要標誌是表面有CD4抗原（CD是淋巴細胞﹝lymphocyte﹞和其他白細胞表達的表面抗原分化群，即cluster_of_differentiation簡稱，1993年國際會議統一命名，現已有CD1～CD78）。

　TH細胞能識別抗原，分泌多種淋巴因數，它既能輔助B細胞產生體液免疫應答﹝immune_response﹞，又能輔助T細胞產生細胞免疫應答﹝immune_response﹞，是擴大免疫應答﹝immune_response﹞的主要成分，它還具有某些細胞免疫功能。

　愛滋病病毒可破壞TH細胞，導致患者的免疫系統﹝immune_system﹞癱瘓﹝paralysise﹞。

　②抑制性T細胞﹝suppressor_T_cell，TS細胞﹞，占T細胞的10％左右。

　表面有CD8抗原。

　TS細胞常在免疫應答﹝immune_response﹞的後期增多，它分泌的抑制因數可減弱或抑制免疫應答﹝immune_response﹞。

　③細胞毒性T細胞﹝cytotoxic_T_cell，Tc細胞﹞，占T細胞的20％～30％，表面也有CD8抗原。

　TC細胞能識別結合在MHC-Ⅰ類抗原上的異抗原，在異抗原的刺激下可增殖形成大量效應性TC細胞，能特異性地殺傷靶細胞，是細胞免疫應答﹝immune_response﹞的主要成分。

（2）、骨髓依賴淋巴細胞﹝bone_marrow_dependent_lymphocyte﹞：

　簡稱B細胞，常較T細胞略大，胞質內溶酶體少見，含少量粗面內質網。

　細胞表面的標誌主要是有許多膜抗體（特異性抗原受體）。

　血液中B細胞占淋巴細胞﹝lymphocyte﹞總數的10％～15％。

　B細胞受抗原刺激後增殖分化形成大量漿細胞﹝plasmacell﹞，分泌抗體，從而清除相應的抗原，此為體液免疫應答﹝immune_response﹞。

（3）、大顆粒淋巴細胞﹝large_granular_lymphocyte，LGL﹞：

　LGL常較T、B細胞大，直徑約11μm，胞質較豐富，含許多散在的深酶體。

　血液中LGL約占淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的10％，在脾內和腹膜滲出液中較多，淋巴結和骨髓內較少，胸腺內無。

　LGL的來源未明，壽命約數周，細胞表面無特異性抗原受體，膜上的標誌主要是GM1（單核巨噬細胞﹝macrophage﹞的標誌）和CD8（TC細胞的標誌），並常有Fc受體。

　LGL可分為兩種：

　①殺手細胞（killer細胞，K細胞），在靶細胞與抗體結合後，K細胞可借Fc受體與抗體的Fc端結合進而殺傷靶細胞。

　②自然殺手細胞（nature_killer_cell，NK細胞），它不需抗體的存在，也不需抗原的刺激即能殺傷某些腫瘤細胞。

　由於K細胞和NK細胞的形態、分佈與表面標誌均近似，故它們可能是同一種細胞的不同功能表現。

02、T細胞和B細胞的早期分化T細胞和B細胞分別在胸腺和骨髓內進行早期分化，胎兒期即已開始，出生後繼續進行。

　其特點是形成具有各種特異性抗原受體的淋巴細胞﹝lymphocyte﹞，總共約有105～106種。

　但每個淋巴細胞﹝lymphocyte﹞表面只有一種抗原受體，這是淋巴細胞﹝lymphocyte﹞能識別特異性抗原的物質基礎。

　早期分化形成大量靜息期的處女型T細胞和B細胞，並不斷播散到周圍淋巴器官﹝lymphoid_organ﹞和淋巴組織﹝lymphopid_tissue﹞中。

03、免疫應答﹝immune_response﹞的三個階段：

　T細胞和B細胞在免疫應答﹝immune_response﹞過程中需經過三個階段，即感應了階段、增殖分化階段和效應階段。

（1）、感應階段：

　即識別抗原的過程，常需數種細胞的協作才能完成。

　抗原要經過抗原呈遞細胞﹝antigen_presenting_cell﹞的處理，如巨細胞內吞抗原（細菌等）形成內吞泡，後者與溶酶體融合使抗原初步分解但仍保留其抗原性，繼而與MHC-Ⅱ類分子結合並表達於細胞表面，供淋巴細胞﹝lymphocyte﹞識別。

　同時，巨噬細胞﹝macrophage﹞分泌IL-1啟動TH細胞，TH細胞分泌IL-2、IL-4、等再啟動B細胞，TH細胞和B細胞即發生轉化﹝transformation﹞。

　TC細胞識別抗原的機制與上述有所不同，它只能識別與MHC-Ⅰ類分子結合的抗原，並在TH細胞分泌的IL-2的刺激下發生轉化。

　淋巴細胞﹝lymphocyte﹞轉化是指由靜息期的小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞轉變成代謝活躍並能進行增殖的大淋巴細胞﹝lymphocyte﹞的過程，此時細胞核增大，染色質變細，核仁明顯，胞質增多，胞質內遊離核糖體增多而嗜鹼性﹝basophilia﹞增強，細胞增大至15～20μm，形似幼稚的母細胞，故又稱母細胞化﹝blastoformation﹞或返幼﹝rejuvenation﹞。

（2）、增殖分化階段：

　TH細胞在此階段起重要的調節作用。

　它分泌IL-2可刺激自身（TH）和TC細胞發生一系列的分裂和分化；它分泌的IL-4等和幹擾素則可刺激B細胞發生一系列的分裂和分化。

　細胞增殖中，其抗原受體的特異性不變，故稱為單株增殖，結果產生兩類細胞：

　①作用細胞﹝effector_cell﹞，是失去分裂能力的終末細胞（end_cell），大量作用細胞﹝effector_cell﹞可增強機體快速清除抗原的能力；

　②記憶細胞﹝memory_cell﹞，是經過一段分化後再次轉入靜息期的小淋巴細胞﹝lymphocyte﹞，壽命長，當再次遇到該抗原時能迅速轉化增殖形成大量作用細胞﹝effector_cell﹞，使機長期保持對該抗原的免疫力。

　預防接種疫苗可使機體產生大量記憶細胞﹝memory_cell﹞。

（3）、效應階段：

　作用細胞﹝effector_cell﹞經血流遷移至病灶附近清除抗原（病原體），在疾病轉愈期作用細胞﹝effector_cell﹞增多。

　B細胞的作用細胞﹝effector_cell﹞是漿細胞﹝plasmacell﹞，壽命約1周，能大量分泌抗體，抗體經血流迴圈全身，其半衰期為10～20天。

　抗體能中和抗原的毒性，促使靶細胞溶解，抗原與抗體結合後還易被吞噬細胞吞噬，Th作用細胞﹝effector_cell﹞是分泌淋巴因數的主要細胞。

　如巨噬細胞﹝macrophage﹞遊走抑制因數等聚集巨噬細胞﹝macrophage﹞和啟動其吞噬和殺菌能力，淋巴毒素能殺傷靶細胞，γ-幹擾素可抑制病毒複製及啟動NK細胞殺靶細胞等。

　Tc作用細胞﹝effector_cell﹞進入病灶與靶細胞抗原結合後，釋放穿孔﹝perforation﹞蛋白（perferin），它能嵌入靶細胞膜，在膜上形成中央有孔的聚合體，使細胞外液進入靶細胞而使其膨脹破裂，而Tc作用細胞﹝effector_cell﹞不受損傷，還能再次殺傷靶細胞，但壽命僅數天。

淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞系統：

人體除中樞神經系統、軟骨﹝cartilage﹞、骨髓、胸腺和牙等處沒有淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞分佈，其餘的組織和器官大多有淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞。

01、毛細淋巴管﹝lymphatic_capillary﹞：

　毛細淋巴管﹝lymphatic_capillary﹞以盲端起始於組織內，互相吻合成網，然後匯入淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞。

　毛細淋巴管﹝lymphatic_capillary﹞的結構特點是管腔大而不規則，管壁薄，僅由內皮﹝endothelium﹞和極薄的結締組織﹝connective_tissue﹞構成，無周細胞。

　電鏡下，毛細淋巴管﹝lymphatic_capillary﹞內皮細胞﹝endothelium_cell﹞間有較間隙，無基膜﹝basement_membrane﹞，故通透性大，大分子物質易進入。

02、淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞：

　淋巴管﹝lymphatic_vessel﹞的結構與靜脈相似，但管徑大而壁薄，管壁由內皮﹝endothelium﹞、少量平滑肌﹝smooth_muscle﹞和結締組織﹝connective_tissue﹞構成，瓣膜較多。

03、淋巴導管﹝lymphatic_duct﹞：

　淋巴導管﹝lymphatic_duct﹞結構與大靜脈﹝large_vein﹞相似，但管壁薄，三層膜分界不明顯。