型、色、體、徵(永康堂‧張老師)

脊髓的發生：

神經管﹝neural_tube﹞的下段分化為脊髓，其管腔演化為脊髓中央管﹝central_canal﹞，套層﹝mantle_layer﹞分化為脊髓的灰質﹝gray_matter﹞，邊緣層﹝marginal_layer﹞分化為白質﹝white_matter﹞。

　神經管﹝neural_tube﹞的兩側壁由於套層﹝mantle_layer﹞中成神經細胞﹝neuroblast﹞和成膠質細胞﹝glial_cell﹞的增生而迅速增厚，腹側部增厚形成左右兩個基板﹝basal_plate﹞，背側部增厚形成左右兩個翼板﹝alar_plate﹞。

　神經管﹝neural_tube﹞的頂壁和底壁都薄而窄，分別形成頂板﹝roof_plate﹞和底板﹝floor_plate﹞。

　由於基板﹝basal_plate﹞和翼板﹝alar_plate﹞的增厚，在神經管﹝neural_tube﹞的內表面出現了左右兩條縱溝，稱界溝﹝sulcus_limitans﹞。

由於成神經細胞﹝neuroblast﹞和成膠質細胞﹝glial_cell﹞的增多，左右兩基板﹝basal_plate﹞向腹側突出，致使在兩者之間形成了一條縱行的深溝，位居脊髓的腹側正中，稱前正中裂。

　同樣，左右兩翼板﹝alar_plate﹞也增大，但主要是向內側推移並在中線癒合，致使神經管﹝neural_tube﹞的背側份消失。

　左右兩翼板﹝alar_plate﹞在中線的融合處形成一隔膜，稱後正中隔。

　基板﹝basal_plate﹞形成脊髓灰質﹝gray_matter﹞的前角（或前柱），其中的成神經細胞﹝neuroblast﹞分化為軀體運動神經元﹝somatic_motor_neuron﹞。

　翼板﹝alar_plate﹞形成脊髓灰質﹝gray_matter﹞後角（或後柱），其中的成神經細胞﹝neuroblast﹞分化為中間神經元﹝inter_neuron﹞。

　若干成神經細胞﹝neuroblast﹞聚集於基板﹝basal_plate﹞和翼板﹝alar_plate﹞之間，形成脊髓側角（成側柱），其內的成神經細胞﹝neuroblast﹞分化為內臟傳出神經元﹝efferent_neuron﹞。

　至此，神經管﹝neural_tube﹞的尾端分化成脊髓，神經管﹝neural_tube﹞周圍的間充質﹝mesenchyme﹞分化成脊膜。

胚胎第3個月之前，脊髓與脊柱等長，其下端可達脊柱的尾骨。

　第3個月後，由於脊柱增長比脊髓快，脊柱逐漸超越脊髓向尾端延伸，脊髓的位置相對上移。

　至出生前，脊髓下端與第3腰椎平齊，僅以終絲與尾骨相連。

　由於節段分佈的脊神經均在胚胎早期形成，並從相應節段的椎間孔穿出，當脊髓位置相對上移後，脊髓頸段以下的脊神經根便越來越斜向尾側，至腰、骶和尾段的脊神經根則在椎管內垂直下行，與終絲共同組成馬尾。

神經系統的發生：

神經系統起源於神經外胚層﹝ectoderm﹞，由神經管﹝neural_tube﹞和神脊分化而成。

　本章主要敍述腦、脊髓、神經節和周圍神經﹝peripheral_nervous﹞的發生，同時還敍述與神經系統發生密切相關的垂體和松果體﹝pineal_corpus﹞的發生。

神經管﹝neural_tube﹞和神經脊﹝neural_crest﹞的發生和早期分化：

人胚第3周初，在脊索﹝notochord﹞的誘導下，出現了由神經外胚層﹝ectoderm﹞構成的神經板﹝neural_plate﹞。

　隨著脊索﹝notochord﹞的延長，神經板﹝neural_plate﹞也逐漸長大並形成神經溝﹝neural_groove﹞。

　在相當於枕部體節﹝somite﹞的平面上，神經溝﹝neural_groove﹞首先癒合成管，癒合過程向頭、尾兩端進展，最後在頭尾兩端各有一開口，分別稱前神經孔﹝anterior_neuropore﹞和後神經孔﹝posterior_neuropore﹞。

　胚胎第25天左右，前神經孔﹝anterior_neuropore﹞閉合，第27天左右，後神經孔﹝posterior_neuropore﹞閉合，完整的神經管﹝neural_tube﹞形成。

　神經管﹝neural_tube﹞的前段膨大，衍化為腦；後段較細，衍化為腦；後段較細，衍化為脊髓。

在由神經溝﹝neural_groove﹞癒合為神經管﹝neural_tube﹞的過程中，神經溝﹝neural_groove﹞邊緣與表面外胚層﹝ectoderm﹞相延續的一部分神經外胚層﹝ectoderm﹞細胞遊離出來，形成左右兩條與神經管﹝neural_tube﹞平行的細胞索，位於表面外胚層﹝ectoderm﹞的下方，神經管﹝neural_tube﹞的背外側，稱神經脊﹝neural_crest﹞。

　神經脊﹝neural_crest﹞分化為周圍神經﹝peripheral_nervous﹞系統的神經節和神經膠質細胞﹝neuroglial_cell﹞、腎上腺髓質﹝adrenal_medulla﹞的嗜鉻細胞﹝chromaffin_cell﹞、黑色素細胞、濾泡旁細胞﹝parafollicular_cell﹞、頸動脈體﹝carotid_body﹞Ⅰ型細胞等。

　另外，神經脊﹝neural_crest﹞頭段的部分細胞還可變為間充質細胞﹝mesenchyme_cell﹞，並由此分化為頭頸部的部分骨、軟骨﹝cartilage﹞、肌肉及結締組織﹝connective_tissue﹞。

　因此，這部分神經脊﹝neural_crest﹞組織又稱為中外胚層﹝mesoectoderm﹞。

神經板﹝neural_plate﹞由單層柱狀上皮﹝simple_columnar_epithelium﹞構成，稱神經上皮﹝neuroepithelium﹞。

　當神經管﹝neural_tube﹞形成後，管壁變為假複層柱狀上皮﹝stratified_columnar_epithelium﹞，上皮的基膜﹝basement_membrane﹞較厚，稱外界膜﹝outer_limiting_membrane﹞。

　神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞不斷分裂增殖，部分細胞遷至神經上皮﹝neuroepithelium﹞的外周，成為成神經細胞﹝neuroblast﹞。

　之後，神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞又分化出成神經膠質細胞﹝glioblast﹞，也遷至神經上皮﹝neuroepithelium﹞的外周。

　於是，在神經上皮﹝neuroepithelium﹞的外周由成神經細胞﹝neuroblast﹞和成膠質細胞﹝glial_cell﹞構成一層新細胞層，稱套層﹝mantle_layer﹞。

　原來的神經上皮﹝neuroepithelium﹞停止分化，變成一層立方形矮柱狀細胞，稱室管膜層﹝ependymal_layer﹞。

　套層﹝mantle_layer﹞的成神經細胞﹝neuroblast﹞起初為圓球形，很快長出突起，突起逐漸增長並伸至套層﹝mantle_layer﹞外周，形成一層新的結構，稱邊緣層﹝marginal_layer﹞。

　隨著成神經細胞﹝neuroblast﹞的分化，套層﹝mantle_layer﹞中的成膠質細胞﹝glial_cell﹞也分化為星形膠質細胞﹝astrocyte﹞和少突膠質細胞﹝oligodendrocyte﹞，並有部分細胞進入邊緣層﹝marginal_layer﹞。

成神經細胞﹝neuroblast﹞屬分裂後細胞，一般不再分裂增殖，起初為圓形，稱無極成神經細胞﹝apolar_neuroblast﹞，以後發生兩個突起，成為雙極成神經細胞﹝bipolar_neuroblast﹞。

　雙極成神經細胞﹝bipolar_neuroblast﹞朝向神經管﹝neural_tube﹞腔一側的突起退化消失，成為單極成神經細胞﹝unipolar_neuroblast﹞；伸向邊緣層﹝marginal_layer﹞的一個突起迅速增長，形成原始軸突﹝axon﹞。

　單極成神經細胞﹝unipolar_neuroblast﹞內側端又形成若干短突起，成為原始樹突﹝dendrite﹞，於是成為多極成神經細胞﹝multipolar_neuroblast﹞。

在神經元﹝neuron﹞的發生過程中，最初生成的成神經細胞﹝neuroblast﹞的數目遠比以後存留的數目多，那些未能與靶細胞﹝target_cell﹞或靶組織建立連接的神經元﹝neuron﹞都在一定時間死亡。

　這說明神經元﹝neuron﹞的存活與其靶細胞﹝target_cell﹞或靶組織密切相關。

　近年來的研究發現，成神經細胞﹝neuroblast﹞的存活及其突起的發生主要受靶細胞﹝target_cell﹞和靶組織產生的神經營養因數的調控，如神經生長因數﹝NGF﹞、成纖維細胞生長因數﹝FGF﹞、表皮生長因數﹝EGF﹞、類胰島素生長因數﹝IGF﹞等。

　大量神經元﹝neuron﹞的生理性死亡，與這些細胞不能獲得靶細胞﹝target_cell﹞或靶組織釋放的這類神經營養因數密切相關。

膠質細胞﹝glial_cell﹞的發生晚於成神經細胞﹝neuroblast﹞。

　成膠質細胞﹝glial_cell﹞首先分化為各類膠質細胞﹝glial_cell﹞的前體細胞，即成星形膠質細胞﹝astrocyte﹞和成少突膠質細胞﹝oligodendroblast﹞。

　然後，成星形膠質細胞﹝astrocyte﹞分化為原漿性和纖維性星形膠質細胞﹝astrocyte﹞，成少突膠質細胞﹝oligodendroblast﹞分化為少突膠質細胞﹝oligodendrocyte﹞。

　最近有人在體外培養的研究中發現，兩種星形膠質細胞﹝astrocyte﹞分別由兩種不同的前體細胞分化﹝cell_differentiation﹞而來，少突膠質細胞﹝oligodendrocyte﹞與纖維性星形膠質細胞﹝astrocyte﹞來自同一種前體細胞。

　也有人提出，少突膠質細胞﹝oligodendrocyte﹞並非來自神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞，而是來自神經管﹝neural_tube﹞周圍的間充質﹝mesenchyme﹞。

　對於小膠質細胞﹝microglia﹞的起源問題，至今尚有爭議，有人認為這種膠質細胞﹝glial_cell﹞來源於神經管﹝neural_tube﹞周圍的間充質細胞﹝mesenchyme_cell﹞。

　更多人認為來源於血液中的單核細胞﹝monocyte﹞。

　神經膠質細胞﹝neuroglial_cell﹞始終保持分裂增殖能力。

神經系統的常見畸形：

01、神經管﹝neural_tube﹞缺陷：

　這是由於神經管﹝neural_tube﹞閉合不全所引起的一類先天畸形，主要表現是腦和脊髓的異常，並常伴有顱骨﹝Cranium﹞和脊柱的異常。

正常情況下，胚胎第4週末神經管﹝neural_tube﹞應完全閉合。

　如果失去了脊索﹝notochord﹞的誘導作用或受到環境致畸因數的影響，神經溝﹝neural_groove﹞就不能正常地閉合為神經管﹝neural_tube﹞。

　如果頭側的神經溝﹝neural_groove﹞末閉，就會形成無腦畸形﹝anencephaly﹞；

　如果尾側的神經溝﹝neural_groove﹞未閉，就會形成脊髓裂﹝myeloschisis﹞。

　無腦畸形﹝anencephaly﹞常伴有顱頂骨發育不全，稱露腦﹝exencephaly﹞；脊髓裂﹝myeloschisis﹞常伴有相應節段的脊柱裂﹝spina_bifida﹞。

　脊柱裂﹝spina_bifida﹞可發生於脊柱各段，最常見於腰骶部。

　脊柱裂﹝spina_bifida﹞的發生程度不同，輕者少數幾個椎弓未在背側中線癒合，留有一小的裂隙，脊髓、脊膜和神經根均正常，稱隱形脊柱裂﹝Spina_bifida_occulta﹞。

　患者的局部皮膚﹝skin﹞表面常有一小撮毛髮。

　多無任何症狀。

　嚴重的脊柱裂﹝spina_bifida﹞可為大範圍的椎弓未發育，伴有脊髓裂﹝myeloschisis﹞，表面皮膚﹝skin﹞裂開，神經組織﹝nerve_tissue﹞暴露於外。

　中度的脊柱裂﹝spina_bifida﹞比較多見，在患處常形成一個大小不等的皮膚﹝skin﹞囊袋。

　如果囊袋中只有脊膜和腦脊液﹝CSF﹞，稱脊膜膨出﹝spinal_meningocele﹞；

　如果囊中既有脊膜和腦脊液﹝CSF﹞，又有脊髓和神經根，則稱脊髓脊膜膨出﹝meningocele﹞。

　由於顱骨﹝Cranium﹞的發育不全，也可出現腦膜膨出﹝cranical_meningocele﹞和腦膜腦膨出﹝meningoencephalocele﹞，多發生於枕部，枕骨鱗未發生，缺口常與枕骨大孔相通連。

　如果腦室也隨之膨出，稱積水性腦膜腦膨出﹝meningohydroencephalocele﹞。

02、腦積水﹝hydrocephalus﹞：

　腦積水﹝hydrocephalus﹞是一種比較多見的先天畸形，多由腦室系統發育障礙、腦脊液﹝CSF﹞生成和吸收失去平衡所致，以中腦﹝mesencephalon﹞導水管和室間孔﹝interventricular_foramen﹞狹窄或閉鎖最常見。

　由於腦脊液﹝CSF﹞不能正常流通迴圈，致使腦室中積滿液體或在蛛網膜下腔﹝subarachnoid_space﹞中積存大量液體，前者稱腦內腦積水﹝hydrocephalus﹞，後者稱腦外腦積水﹝external_hydrocephalus﹞，其臨床特徵主要是顱腦增大，顱骨﹝Cranium﹞變薄，顱縫變寬。

垂體的松果體﹝pineal_corpus﹞的發生：

01、垂體的發生：

　垂體是由兩個截然不同的原基共同發育而成的。

　腺垂體﹝adenohypophysis﹞來自拉特克囊﹝Rathke_pouch﹞，神經垂體﹝neurohypophysis﹞來自神經垂體芽﹝neurohypophyseal_bud﹞。

胚胎發育至第3周，口凹﹝stomodeum﹞頂的外胚層﹝ectoderm﹞上皮向背側下陷，形成一囊狀突起，稱拉特克囊﹝Rathke_pouch﹞。

　稍後，間腦的底部神經外胚層﹝ectoderm﹞向腹側突出，形成一漏斗狀突起，稱神經垂體芽﹝neurohypophyseal_bud﹞。

　拉特克囊﹝Rathke_pouch﹞和神經垂體芽﹝neurohypophyseal_bud﹞逐漸增長並相互接近。

　至第2月末，拉特克囊﹝Rathke_pouch﹞的根部退化消失，其遠端長大並與神經垂體芽﹝neurohypophyseal_bud﹞相貼。

　之後，囊的前壁迅速增大，形成垂體前葉。

　從垂體前葉向上長出一結節狀突起並包繞漏斗柄，形成垂體的結節部。

　囊的後壁生長緩慢，形成垂體的中間部。

　囊腔大部消失，只殘留一小的裂隙。

　神經垂體芽﹝neurohypophyseal_bud﹞的遠端膨大，形成神經垂體﹝neurohypophysis﹞；其起始部變細，形成漏斗柄。

　腺垂體﹝adenohypophysis﹞中分化出多種腺細胞，神經垂體﹝neurohypophysis﹞主要由神經纖維﹝nerve_fiber﹞和神經膠質細胞﹝neuroglial_cell﹞構成。

02、松果體﹝pineal_corpus﹞的發生：

　胚胎第7周，間腦頂部向背側突出。

　形成一囊狀突起，是為松果體﹝pineal_corpus﹞原基。

　囊壁細胞增生，囊腔消失，形成一實質性松果樣器官，即松果體﹝pineal_corpus﹞。

　其中的松果體細胞﹝pinealocyte﹞和神經膠質細胞﹝neuroglial_cell﹞均由神經上皮﹝neuroepithelium﹞分化而來。

神經節和周圍神經﹝peripheral_nervous﹞的發生：

01、神經節的發生：

　神經節起源於神經脊﹝neural_crest﹞。

　神經脊﹝neural_crest﹞細胞向兩側遷移，分列于神經管﹝neural_tube﹞的背外側並聚集成細胞團，分化為腦神經節和脊神經節。

　這些神經節均屬感覺神經節。

　神經脊﹝neural_crest﹞細胞首先化化為成神經細胞﹝neuroblast﹞和衛星細胞﹝satellite_cell﹞，再由成神經細胞﹝neuroblast﹞分化為感覺成神經細胞﹝neuroblast﹞。

　成神經細胞﹝neuroblast﹞最先長出兩個突起，成為雙極神經元﹝bipolar_neuron﹞，由於細胞體各面的不均等生長，使兩個突起的起始部逐漸靠近，最後合二為一，於是雙極神元變成假單極神經元﹝pseudounipolar_neuron﹞。

　衛星細胞﹝satellite_cell﹞是一種神經膠質細胞﹝neuroglial_cell﹞，包繞在神經元﹝neuron﹞胞體的周圍。

　神經節周圍的間充質﹝mesenchyme﹞分化為結締組織﹝connective_tissue﹞的被膜，包繞整個神經節。

位元於胸段的神經脊﹝neural_crest﹞，有部分細胞遷至背主動脈﹝dorsal_aorta﹞的背外鍘，形成兩列節段性排列的神經節，即交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞。

　這些神經節借縱行的神經纖維﹝nerve_fiber﹞彼此相連，形成兩條縱行的交感鏈。

　節內的部分細胞遷至主動脈腹側，形成主動脈前交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞。

　節中的神經脊﹝neural_crest﹞細胞首先分化為交感成神經細胞﹝sympathetic_neuroblast﹞，再由此分化為多極的交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞細胞。

　節中的另一部分神經脊﹝neural_crest﹞細胞分化﹝cell_differentiation﹞為衛星細胞﹝satellite_cell﹞。

　交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞的外周也有由間充質﹝mesenchyme﹞分化來的結締組織﹝connective_tissue﹞被膜。

副交感神經節﹝Sympathetic_paraganglioma﹞的起源問題尚有爭議。

　有人認為副交感神經節﹝Sympathetic_paraganglioma﹞中的成神經細胞﹝neuroblast﹞來自中樞神經系統的原基即神經管﹝neural_tube﹞，也有人認為來源於腦神經節中的成神經細胞﹝neuroblast﹞。

02、周圍神經﹝peripheral_nervous﹞的發生：

　周圍神經﹝peripheral_nervous﹞由感覺神經纖維﹝Sensory_nerve_fiber﹞和運動神經纖維﹝Motor_nerve_fiber﹞構成，神經纖維﹝nerve_fiber﹞由成神經細胞﹝neuroblast﹞的突起和施萬細胞﹝Schwann_cell﹞構成。

　感覺神經纖維﹝Sensory_nerve_fiber﹞中的突起是感覺神經節細胞﹝ganglion_cell﹞的周圍突；軀體運動神經纖維﹝somatic_motor_nerve_fiber﹞中的突起是腦幹及脊髓灰質﹝gray_matter﹞前角運動神經元﹝motor_neuron﹞的軸突﹝axon﹞；內臟運動神經的節前纖維中的突起是脊髓灰質﹝gray_matter﹞側角和腦幹內臟運動核中神經元﹝neuron﹞的軸突﹝axon﹞，節後纖維則是植物神經節﹝vegetative_ganglion﹞節細胞﹝ganglion_cell﹞的軸突﹝axon﹞。

　施萬細胞﹝Schwann_cell﹞由神經脊﹝neural_crest﹞細胞分化﹝cell_differentiation﹞而成，並與發生中的軸突﹝axon﹞或周圍突同步增殖和遷移。

　施萬細胞﹝Schwann_cell﹞與突起相貼處凹陷，形成一條深溝，溝內包埋﹝embedding﹞著軸突﹝axon﹞。

　當溝完全包繞軸突﹝axon﹞時，施萬細胞﹝Schwann_cell﹞與軸突﹝axon﹞間形成一扁系膜。

　在有髓神經纖維﹝myelinated_fiber﹞，此系膜不斷增長並不斷環繞軸突﹝axon﹞，於是在軸突﹝axon﹞外周形成了由多層細胞膜環繞而成的髓鞘﹝myelin_sheath﹞。

　在無髓神經纖維﹝unmyelinated_nerve_fiber﹞，一個施萬細胞﹝Schwann_cell﹞與多條軸突﹝axon﹞相貼，並形成多條深溝包繞軸突﹝axon﹞，也形成扁平系膜，但系膜不環繞，故不形成髓鞘﹝myelin_sheath﹞。

腦的發生：

腦起源于神經管﹝neural_tube﹞的頭段，其形態發生﹝morphogenesis﹞和組織分化過程儘管與脊髓有一些相同或相似之處，但比脊髓更為複雜。

01、腦泡﹝brain_vesicle﹞的形成和演變：

　胚胎第4週末，神經管﹝neural_tube﹞頭段形成三個膨大，即腦泡﹝brain_vesicle﹞，由前向後分別為前腦泡﹝forebrain_brain_vesicle﹞、中腦泡﹝midbrain_brain_vesicle﹞和菱腦泡﹝rhomb_brain_vesicle﹞。

至第5周時，前腦泡﹝forebrain_brain_vesicle﹞的頭端向兩側膨大，形成左右兩個端腦﹝telencephalon﹞，以後演變為大腦兩半球，而前腦泡﹝forebrain_brain_vesicle﹞的尾端則形成間腦。

　中腦泡﹝midbrain_brain_vesicle﹞變化不大，演變為中腦﹝mesencephalon﹞，萎腦泡﹝brain_vesicle﹞演變為頭側的後腦﹝metencephalon﹞和尾側的末腦﹝myelencephalon﹞，後腦﹝metencephalon﹞演變為腦橋﹝pons﹞和小腦，末腦﹝myelencephalon﹞演變為延髓。

隨著腦泡﹝brain_vesicle﹞的形成和演變，神經管﹝neural_tube﹞的管腔也演變為各部位的腦室。

　前腦泡﹝forebrain_brain_vesicle﹞的腔演變為左右兩個側腦室和間腦中的第三腦室；中腦泡﹝midbrain_brain_vesicle﹞的腔很小，形成狹窄的中腦﹝mesencephalon﹞導水管；菱腦泡﹝rhomb_brain_vesicle﹞的腔演變為寬大的第四腦室。

在腦泡﹝brain_vesicle﹞的形成和演變過程中，同時出現了幾個不同方向的彎曲。首先出現的是凸向背側的頸曲﹝cervical_flexure﹞和頭曲﹝cephalic_flexure﹞。

　前者位於腦與脊髓之間，後者位於中腦﹝mesencephalon﹞部，故又稱中腦曲﹝mesencephalic_flexure﹞。

　之後，在腦橋﹝pons﹞和端腦﹝telencephalon﹞處又出現了兩個凸向腹側的彎曲，分別稱腦橋曲﹝pontine_flexure﹞和端腦曲﹝telencephalic_flexure﹞。

腦壁的演化與脊髓相似，其側壁上的神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞增生並向側遷移，分化為成神經細胞﹝neuroblast﹞和成膠質細胞﹝glial_cell﹞，形成套層﹝mantle_layer﹞。

　由於套層﹝mantle_layer﹞的增厚，使側壁分成了翼板﹝alar_plate﹞和基板﹝basal_plate﹞。

　端腦﹝telencephalon﹞和間腦的側壁大部分形成翼板﹝alar_plate﹞，基板﹝basal_plate﹞甚小。

　端腦﹝telencephalon﹞套層﹝mantle_layer﹞中的大部分都遷至外表面，形成大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞；少部分細胞聚集成團，形成神經核。

　中腦﹝mesencephalon﹞、後腦﹝metencephalon﹞和末腦﹝myelencephalon﹞中的套層﹝mantle_layer﹞細胞多聚集成細胞團或細胞柱，形成各種神經核。

　翼板﹝alar_plate﹞中的神經核多為感覺中繼核，基板﹝basal_plate﹞中的神經核多為運動核。

02、大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的組織發生：

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞由端腦﹝telencephalon﹞套層﹝mantle_layer﹞的成神經細胞﹝neuroblast﹞遷移和分化而成。

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的種系發生分三個階段，最早出現的是原皮質﹝archicortex﹞，繼之出現舊皮質﹝paleocortex﹞，最晚出現的是新皮質﹝neocortex﹞。

　人類大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的發生過程重演了皮質﹝cortex﹞的種系發生。

　海馬和齒狀回是最早出現的皮質﹝cortex﹞結構，相當於種系發生中的原皮質﹝archicortex﹞，與嗅覺傳導有關。

　胚胎第7周時，在紋狀體的外側，大量成神經細胞﹝neuroblast﹞聚集並分化，形成梨狀皮質﹝piriform_cortex﹞，相當於種系發生中的舊皮質﹝paleocortex﹞，也與嗅覺傳導有關。

　舊皮質﹝paleocortex﹞出現不久，神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞分裂增殖、分批分期地遷至表層並分化為成神經細胞﹝neuroblast﹞，形成了新皮質﹝neocortex﹞，這是大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞中出現最晚、面積最大的部分。

　由於成神經細胞﹝neuroblast﹞分批分期地產生和遷移，因而皮質﹝cortex﹞中的成神經細胞﹝neuroblast﹞呈層狀排列。

　越早產生和遷移的細胞，其位置越深，越晚產生和遷移的細胞，其位置越表淺，即越靠近皮質﹝cortex﹞表層。

　胎兒出生時，新皮質﹝neocortex﹞已形成6層結構。

　古皮質﹝cortex﹞和舊皮質﹝paleocortex﹞的分層無一定規律性，有的分層不明顯，有的分為三層。

03、小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞的組織發生：

　小腦起源於後腦﹝metencephalon﹞翼板﹝alar_plate﹞背側部的菱唇﹝rhombic_lip﹞。

　左右兩菱唇﹝rhombic_lip﹞在中線融合，形成小腦板﹝cerebellar_plate﹞，這就是小腦的始基。

　胚胎第12周時，小腦板﹝cerebellar_plate﹞的兩外側部膨大，形成小腦半球；板的中部變細，形成小腦蚓﹝vermis﹞。

　之後，由一條橫裂從小腦蚓﹝vermis﹞分出了小結，從小腦半球分出了絨球。

　由絨球和小結組成的絨球小結葉是小腦種系發生中最早出現的部分，故稱原小腦﹝archicerebellum﹞，仍然保持著與前庭﹝vestibule﹞系統的聯繫。

起初，小腦板﹝cerebellar_plate﹞由神經上皮﹝neuroepithelium﹞、套層﹝mantle_layer﹞和邊緣層﹝marginal_layer﹞組成。

　之後，神經上皮細胞﹝myoepithelial_cell﹞增殖並通過套層﹝mantle_layer﹞遷至小腦板﹝cerebellar_plate﹞的外表面，形成了外顆粒層﹝external_granular_layer﹞。

　這層細胞仍然保持分裂增殖的能力，在小腦表面形成一個細胞增殖區，使小腦表面迅速擴大並產生皺褶，形成小腦葉片。

　至第6個月，外顆粒層﹝external_granular_layer﹞細胞開始分化出不同的細胞類型，部分細胞向內遷移，分化為顆粒細胞，位居蒲肯野細胞層﹝Purkinje_cell_layer﹞深面，構成內顆粒層﹝internal_granular_layer﹞。

　套層﹝mantle_layer﹞的外層成神經細胞﹝neuroblast﹞分化為蒲肯野細胞和高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞。

　構成蒲肯野細胞層﹝Purkinje_cell_layer﹞；內層的成神經細胞﹝neuroblast﹞則聚集成團，分化為小腦白質﹝white_matter﹞中的核團，如齒狀核。

　外顆粒層﹝external_granular_layer﹞因大量細胞遷出而變得較少，這些細胞分化﹝cell_differentiation﹞為籃狀細胞﹝basket_cell﹞和星形細胞﹝stellate_cell﹞，形成了小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞的分子層﹝molecular_layer﹞，原來的內顆粒層﹝internal_granular_layer﹞則改稱顆粒層﹝stratum_granulosum﹞。

脈絡叢﹝choroid_plexus﹞和腦脊液﹝CSF﹞：

脈絡叢﹝choroid_plexus﹞見於第Ⅲ、Ⅳ腦室頂和部分側腦室壁，它是由富含血管的軟膜﹝pia_mater﹞與室管膜﹝ependyma﹞直接相貼並突入腦室而成的皺襞狀結構，室管膜﹝ependyma﹞則成為有分泌功能的脈絡叢上皮﹝choroid_epithelium﹞。

　脈絡叢上皮﹝choroid_epithelium﹞由一層立方形或矮柱形細胞組成，細胞表面有許多微絨毛﹝microvillus﹞，細胞核大而圓，胞質內線粒體很多。

　細胞側面之間靠近遊離面處有連接複合體﹝junctional_complex﹞。

　上皮下是基膜﹝basement_membrane﹞，基膜﹝basement_membrane﹞深部是結締組織﹝connective_tissue﹞。

　結締組織﹝connective_tissue﹞內含豐富血管和巨噬細胞﹝macrophage﹞。

　毛細血管屬有孔型，內皮細胞﹝endothelium_cell﹞上的小孔有薄隔膜封閉。

　脈絡叢﹝choroid_plexus﹞

脈絡叢﹝choroid_plexus﹞的主要功能是產生腦脊液﹝CSF﹞（cerebrospinal_fluid），腦脊液﹝CSF﹞是由脈絡叢上皮﹝choroid_epithelium﹞細胞﹝myoepithelial_cell﹞分泌的，為無色透明的液體，含蛋白質﹝white_matter﹞很少，但有較高濃度的Na＋、K＋和Cl－，並有少許脫落細胞和淋巴細胞﹝lymphocyte﹞。

　成年男性約有100ml腦脊液﹝CSF﹞，在腦室、脊髓中央管﹝central_canal﹞、蛛網膜下腔﹝subarachnoid_space﹞和血管周隙﹝perivascular_space﹞。

　腦脊液﹝CSF﹞通過蛛網膜﹝arachnoid﹞粒（蛛網膜﹝arachnoid﹞突入顱靜脈竇內的絨毛狀突起）吸收入血。

　脈絡叢上皮﹝choroid_epithelium﹞不斷分泌腦脊液﹝CSF﹞，又不斷回流入血液，形成腦脊液﹝CSF﹞迴圈。

　脈絡叢上皮﹝choroid_epithelium﹞和脈絡叢﹝choroid_plexus﹞毛細血管內皮﹝endothelium﹞共同構成血-腦脊液屏障﹝blood-CSF_barrier，BCB﹞，使腦脊液﹝CSF﹞保持穩定的成分而不同於血液。

　腦脊液﹝CSF﹞有營養和保護腦與脊髓的作用。

腦脊膜﹝cerebrospinal_membrane﹞和血腦屏障﹝blood-brain_barrier，BBB﹞：

腦脊膜﹝cerebrospinal_membrane﹞是包在腦和脊髓外面的結締組織﹝connective_tissue﹞膜，有三層，由外向內是硬膜﹝dura_mater﹞、蛛網膜﹝arachnoid﹞和軟膜﹝pia_mater﹞。

　硬膜﹝dura_mater﹞是較厚而堅韌的緻密結締組織﹝dense_connective_tissue﹞，其內表面有一層間皮細胞﹝mesothelium_cell﹞覆蓋。

　硬膜﹝dura_mater﹞與蛛網膜﹝arachnoid﹞之間有一狹窄的間隙，稱硬膜下腔﹝subbural_space﹞，內含少量液體。

　蛛網膜﹝arachnoid﹞是由薄層纖細的結締組織﹝connective_tissue﹞構成，它與軟膜﹝pia_mater﹞之間有較寬大的腔隙稱蛛網膜下腔﹝subarachnoid_space﹞。

　蛛網膜﹝arachnoid﹞的結締組織﹝connective_tissue﹞纖維形成許多小梁與軟膜﹝pia_mater﹞相連，小梁在蛛網膜下腔﹝subarachnoid_space﹞內分支形成蛛網膜﹝arachnoid﹞結構。

　蛛網膜下腔﹝subarachnoid_space﹞內含腦脊液﹝CSF﹞。

　軟膜﹝pia_mater﹞是緊貼在脊髓表面的薄層結締組織﹝connective_tissue﹞，富含血管

　在軟膜﹝pia_mater﹞外表面和蛛網膜﹝arachnoid﹞的外、內表面以及小梁的表面均被覆有單層扁平上皮，軟膜﹝pia_mater﹞的血管供應腦及脊髓。

　血管進入腦內時，軟膜﹝pia_mater﹞和蛛網膜﹝arachnoid﹞也隨之進入腦內，但軟膜﹝pia_mater﹞並不緊包血管，血管與軟膜﹝pia_mater﹞之間仍有空隙，稱血管周隙﹝perivascular_space﹞，與蛛網膜下腔﹝subarachnoid_space﹞相通，內含腦脊液﹝CSF﹞。

　當小血管進一步分支形成毛細血管時，軟膜﹝pia_mater﹞組織和血管周隙﹝perivascular_space﹞都消失，毛細血管則由星形膠質細胞﹝astrocyte﹞突起所包裹。

　大腦冠狀切面，示腦膜和血管。

腦的毛細血管與身體其他器官的毛細血管不同，它能阻止多種物質進入腦。

　例如將一種活性染料台盼藍﹝trypan_blue﹞注入動物的血內，身體各器官都被染上藍色，唯獨腦組織不著色。

　因此認為血液與腦組織之間在存在一種血腦屏障﹝blood-brain_barrier，BBB﹞，限制某些物質進入腦組織。

　此血腦屏障﹝BBB﹞由腦毛細血管內皮細胞﹝endothelium_cell﹞、基膜﹝basement_membrane﹞和神經膠質膜構成。

　腦的毛細血管屬連續型（見循環系統），毛細血管內皮細胞﹝endothelium_cell﹞之間以緊密連接﹝tight_junction﹞封閉，內皮﹝endothelium﹞外有基板、周細胞及星形膠質細胞﹝astrocyte﹞突起的腳板圍繞。

　實驗證明，內皮細胞﹝endothelium_cell﹞是構成血腦屏障﹝blood-brain_barrier，BBB﹞的主要結構，它可阻止多種物質進入腦，但營養物質和代謝產物可順利通過，以維持神經系統內環境的相對穩定。

　腦毛細血管內皮細胞﹝endothelium_cell﹞的這種生理特性，與細胞膜上存在許多不同類型的轉運器﹝transporter﹞有關，轉運器﹝transporter﹞是細胞膜上的蛋白質﹝white_matter﹞，能識別特定分子並轉運它們越過血腦屏障﹝BBB﹞。

　星形膠質細胞﹝astrocyte﹞有誘導內皮細胞﹝endothelium_cell﹞形成屏障特性的作用。

　腦毛細血管超微結構模式。

神經節、脊髓、大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞和小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞的結構：

在中樞神經系統，神經元﹝neuron﹞胞體集中的部分稱灰質﹝gray_matter﹞，不含胞體只有神經纖維﹝nerve_fiber﹞的部分稱白質﹝white_matter﹞。

　大腦和小腦的灰質﹝gray_matter﹞位於腦的表層，故又稱皮質﹝cortex﹞，皮質﹝cortex﹞下是白質﹝white_matter﹞。

　在腦的白質﹝white_matter﹞內，神經元﹝neuron﹞胞體集中而成的一些團塊稱神經核（團）。

　脊髓的灰質﹝gray_matter﹞則位於中央，周圍是白質﹝white_matter﹞。

　在周圍神經系統，神經元﹝neuron﹞胞體集中的部分構成神經節或神經叢。

　分佈在各部位的神經元﹝neuron﹞，它們的形態、大小及突起的長短有很大的差異，其中的長軸突﹝axon﹞（Golgi型）神經元﹝neuron﹞，其軸突﹝axon﹞從胞體所在的區域遠伸到神經系統的其他部分，或分佈到身體的其他組織。

﹝一﹞、神經節：

神經節可服腦脊神經節﹝cerebrospinal_ganglion﹞和植物神經節﹝vegetative_ganglion﹞兩大類。

　腦脊神經節﹝cerebrospinal_ganglion﹞位於脊神經後根和某些腦神經幹上，植物神經節﹝vegetative_ganglion﹞包括交感和副交感神經節﹝Sympathetic_paraganglioma﹞。

　交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞位於脊柱兩旁及前方，副交感神經節﹝Sympathetic_paraganglioma﹞則位於器官附近或器官內。

　神經節一般為卵圓形，與周圍神經相連，外包結締組織﹝connective_tissue﹞被膜。

　節內的神經細胞﹝nerve_cell﹞稱節細胞，細胞的胞體被一層扁平的衛星細胞﹝satellite_cell﹞包裹，衛星細胞﹝satellite_cell﹞外面還有一層基膜﹝basement_membrane﹞。

　除節細胞外，節內還有大量神經纖維﹝nerve_fiber﹞以及少量結締組織﹝connective_tissue﹞和血管。

01、腦脊神經節﹝cerebrospinal_ganglion﹞：

　屬感覺神經節。

　節細胞是假單極神經元﹝pseudounipolar_neuron﹞，胞體圓或卵圓形，大小不等，大者直徑達100μm以上，小者僅15μm。

　細胞核圓形位於胞體中央，核仁明顯。

　胞質內的尼氏體﹝Nissl_bodies﹞細小分散。

　從胞體發出一個突起，在胞體附近盤曲，然後呈「T」形分支，一支走向中樞（中樞突），另一支（周圍突）經腦脊神經分佈到外周組織，其末梢形成感受器。

　衛星細胞﹝satellite_cell﹞包裹著節細胞胞體及其盤曲的突起，在「T」形分支處與施萬細胞﹝Schwann_cell﹞鞘相連續。

　節細胞的胞體大多集中在神經節的周緣，並被神經纖維﹝nerve_fiber﹞束分隔成群。

　腦脊神經節﹝cerebrospinal_ganglion﹞內的神經纖維﹝nerve_fiber﹞大部分是有髓神經纖維﹝myelinated_fiber﹞。

　脊神經節

　（1）、低倍；（2）高倍；（3）假單極神經元﹝pseudounipolar_neuron﹞

02、植物神經節﹝vegetative_ganglion﹞：

　其中的節細胞是植物神經﹝vegetative_nerve﹞系統的節後神經元﹝neuron﹞，屬多極的運動神經元﹝motor_neuron﹞，胞體一般較感覺神經節的細胞小，散在分佈。

　細胞核常偏位於細胞的一側，部分細胞有雙極，胞質內尼氏體﹝Nissl_bodies﹞呈顆粒狀，均勻分佈。

　衛星細胞﹝satellite_cell﹞數量較少，不完全地包裹節細胞胞體。

　節內的神經纖維﹝nerve_fiber﹞多為髓神經纖維﹝nerve_fiber﹞﹝myelinated_fiber﹞，較分散，其中有節前纖維和節後纖維。

　節前纖維與節細胞的樹突﹝dendrite﹞和胞體建立突觸，節後纖維離開神經節，其末梢分佈到內臟及心血管的平滑肌﹝smooth_muscle﹞、心肌﹝cardiac_muscle﹞和腺上皮﹝glandular_epithelium﹞細胞﹝myoepithelial_cell﹞，即內臟運動神經末梢﹝visceral_motor_nerve_ending﹞。

　交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞。

交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞的節細胞有兩種。

　一種是體積略大的主節細胞（principal_ganglion_cell），占大多數。

　大部分主節細胞屬腎上腺素能神經元﹝neuron﹞，少數為膽鹼能神經元﹝cholinergic_neuron﹞。

　另一種節細胞數量少，體積也小，常聚集成小群，螢光組織化學﹝histochemistry﹞染色標本，這些細胞顯示強螢光，故稱小強螢光細胞﹝small_intensely_fluorescenecell，SIF細胞﹞。

　SIF細胞釋放神經遞質﹝neurotransmitter﹞多巴胺，它可能是一種中間神經元﹝inter_neuron﹞，其軸突終末﹝axon_terminal﹞與主節細胞建立突觸。

　副交感神經節﹝Sympathetic_paraganglioma﹞的節細胞一般屬膽鹼能神經元﹝cholinergic_neuron﹞。

　近年來認為，植物神經節﹝vegetative_ganglion﹞除含腎上腺素能和膽鹼能神經元﹝cholinergic_neuron﹞外，還存在釋放肽類神經遞質﹝neurotransmitter﹞的肽能神經元﹝neuron﹞。

﹝二﹞、脊髓灰質﹝gray_matter﹞：

脊髓的灰質﹝gray_matter﹞居中央，在橫切面上呈蝴蝶形，分前角、後角和側角（側角主要見於胸腰段脊髓）。

　神經元﹝neuron﹞都是多極型。

　前角內大多是軀體運動神經元﹝motor_neuron﹞，胞體大小不等。

　大者稱α神經元﹝neuron﹞，其軸突﹝axon﹞較粗，分佈到骨骼肌﹝skeletal_muscle﹞（梭外肌﹝extra_spindle_muscle﹞）；小者稱γ神經元﹝neuron﹞，其軸突﹝axon﹞較細，支配梭的梭內肌纖維﹝muscle_fiber﹞。

　還有一種短軸突﹝axon﹞的小神經元﹝neuron﹞稱Ranshaw細胞，其軸突﹝axon﹞與α神經元﹝neuron﹞的胞體形成突觸，可能通過釋放甘氨酸，抑制α神經元﹝neuron﹞的活動。

　側角內的神經元﹝neuron﹞是交感神經系統的節前神經元﹝neuron﹞，胞體中等大小，其軸突﹝axon﹞（節前纖維）終止於交感神經節﹝sympathetic_ganglia﹞，與節細胞建立突觸。

　前角的軀體運動神經元﹝motor_neuron﹞和側角的內臟運動神經元﹝motor_neuron﹞都是乙醯膽鹼﹝Ach﹞能神經元﹝neuron﹞。

　後角內的神經元﹝neuron﹞組成較複雜，細胞一般較小，它們主要接受後根纖維（感覺神經元﹝neuron﹞的中樞突）傳入的神經衝動，其軸突﹝axon﹞在白質﹝white_matter﹞內形成各種上行纖維束到腦幹、小腦和丘腦，所以這類神經元﹝neuron﹞又稱為束細胞（tract_cell）。

　此外，脊髓灰質﹝gray_matter﹞內還遍佈許多中間神經元﹝inter_neuron﹞，它們的軸突﹝axon﹞長短不一，但都離不開脊髓，短軸突﹝axon﹞與同節段的束細胞和運動神經元﹝motor_neuron﹞聯繫，長軸突﹝axon﹞在白質﹝white_matter﹞上下穿行至相鄰或較遠的脊髓節段，終止於同側或對側的神經元﹝neuron﹞。

﹝三﹞、大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞：

01、大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的神經元﹝neuron﹞類型：

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的神經元﹝neuron﹞都是多極神經元﹝multipolar_neuron﹞，按其細胞的形態分為錐體細胞、顆粒細胞和梭形細胞﹝fusiform_cell﹞三大類。

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞神經元﹝neuron﹞的形態和分佈

（1）、錐體細胞（pyramidal_cell）：

　數量較多，可分大、中、小三型。

　胞體形似錐形，尖端發出一條較粗的主樹突﹝dendrite﹞，伸向皮質﹝cortex﹞表面，沿途發出許多小分支，胞體還向四周發出一些水準走向的樹突﹝dendrite﹞。

　軸突﹝axon﹞自胞體底部發出，長短不一，短者不越出所在皮質﹝cortex﹞範圍，長者離開皮質﹝cortex﹞，進入髓質（白質﹝white_matter﹞），組成投射纖維（下行至腦幹或脊髓）或聯合纖維（到同側或對側的另一皮質﹝cortex﹞區）。

　因而，錐體細胞是大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的主要投射（傳出）神經元﹝neuron﹞。

（2）、顆粒細胞（granular_cell）：

　數目最多。

　胞體較小，呈顆粒狀，包括星形細胞﹝stellate_cell﹞、水平細胞﹝horizontal_cell﹞和籃狀細胞﹝basket_cell﹞等幾種。

　以星形細胞﹝stellate_cell﹞最多，它們的軸突﹝axon﹞多數很短，終止於附近的錐體細胞或梭形細胞﹝fusiform_cell﹞。

　有些星形細胞﹝stellate_cell﹞的軸突﹝axon﹞較長，上行走向皮質﹝cortex﹞表面，與錐體細胞頂樹突﹝dendrite﹞或水平細胞﹝horizontal_cell﹞相聯繫。

　水平細胞﹝horizontal_cell﹞的樹突﹝dendrite﹞和軸突﹝axon﹞與皮質﹝cortex﹞表面平行分佈，與錐體細胞頂樹突﹝dendrite﹞聯繫。

　所以，顆粒細胞是大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞區的局部（中間）神經元﹝neuron﹞，構成皮質﹝cortex﹞內資訊傳遞的複雜微環路。

（3）、梭形細胞﹝fusiform_cell﹞：

　數量較少，大小不一。

　大梭形細胞﹝fusiform_cell﹞也屬投射神經元﹝neuron﹞，主要分佈在皮質﹝cortex﹞深層，胞體梭形，樹突﹝dendrite﹞自細胞的上、下兩端發出，上端樹突﹝dendrite﹞多達皮質﹝cortex﹞表面。

　軸突﹝axon﹞自下端樹突﹝dendrite﹞的主幹發出，進入髓質，組成投射纖維或聯合纖維。

02、大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的分層：大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的這些神經元﹝neuron﹞是以分層方式排列的，除大腦的個別區域外，一般可分為6層，從表面至深層的結構如下：

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞6層結構：

　（1）、銀染法示神經元﹝neuron﹞形態；（2）尼氏染色示6層結構；（3）、髓鞘﹝myelin_sheath﹞染色示神經纖維﹝nerve_fiber﹞的分佈

（1）、分子層﹝molecular_layer﹞：

　神經元﹝neuron﹞小而少，主要是水平細胞﹝horizontal_cell﹞和星形細胞﹝stellate_cell﹞，還有許多與皮質﹝cortex﹞表面平行的神經纖維﹝nerve_fiber﹞。

（2）、外顆粒層﹝external_granular_layer﹞：

　主要由許多星形細胞﹝stellate_cell﹞和少量小型錐體細胞構成。

（3）、外錐體細胞層﹝external_pyramidal_layer﹞：

　此層較厚，由許多中、小型錐體細胞和星形細胞﹝stellate_cell﹞組成。

（4）、內顆粒層﹝internal_granular_layer﹞：細胞密集，多數是星形細胞﹝stellate_cell﹞。

（5）、內錐體細胞層﹝internal_pyramidal_layer﹞：

　主要由中型和大型錐體細胞組成。

　在中央前回運動區，此層有巨大錐體細胞，胞體高120μm，寬80μm，稱Betz細胞，其頂樹突﹝dendrite﹞伸到分子層﹝molecular_layer﹞，軸突﹝axon﹞下行到腦幹和脊髓。

（6）、多形細胞層﹝polymorphic_layer﹞：

　以梭形細胞﹝fusiform_cell﹞為主，還有錐體細胞和顆粒細胞。

大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的1～4層主要接受傳入衝動。

　從丘腦來的特異傳入纖維（各種感覺傳入的上行纖維）主要進入第4層與星形細胞﹝stellate_cell﹞形成突觸，星形細胞﹝stellate_cell﹞的軸突﹝axon﹞又與其他細胞建立廣泛的聯繫，從而對傳入皮質﹝cortex﹞的各種資訊進行分析，作了反應。

　起自大腦半球同側或對側的聯合傳入纖維則進入第2、3層，與錐體細胞形成突觸。

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的傳出纖維分投射纖維和聯合纖維兩種。

　投射纖維主要起自第5層的錐體細胞和第6層的大梭形細胞﹝fusiform_cell﹞，下行至腦幹及脊髓。

　聯合纖維起自第3、5、6層的錐體細胞和梭形細胞﹝fusiform_cell﹞，分佈於皮質﹝cortex﹞的同側及對側腦區。

　皮質﹝cortex﹞的第2、3、4層細胞主要與各層細胞相互聯繫，構成複雜的神經微環路對資訊進行分析、整合和貯存。

　大腦的高級神經活動可能與其複雜的微環路有密切關係。

　大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞內微環路。

　a、特異傳入纖維，b、聯合傳入纖維，c、投射傳出纖維，d、聯合傳出纖維

大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的6層結構因不同腦區而有差異。

　例如中央前回（運動同）的第4層不明顯，第5層較發達，有巨大錐體細胞（細胞）；視皮質﹝cortex﹞則第4層特別發達，第5層的細胞較小。

　有些學者對大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞進行了組織學﹝histology﹞普查，根據細胞的排列和類型以及有髓神經纖維﹝myelinated_fiber﹞的配布型式等的差異，作出了人腦皮質﹝cortex﹞的分區圖。

　不同的學者有不同的分區法，較常用的是Brodmann（1909）的分區法，把大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞分為52區，並以數字表示之。

雖然大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的神經元﹝neuron﹞是以分層方式排列的，但對大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞結構與功能的研究發現，皮質﹝cortex﹞細胞是呈縱向柱狀排列的，稱此為垂直柱（vertical_column）。

　垂直柱可能是構成大腦皮質﹝Cerebral_cortex﹞的基本功能單位，如感覺皮質﹝cortex﹞區的一個垂直柱內的神經元﹝neuron﹞。

　具有相同或近于相同的周圍感受野，即這些神經元﹝neuron﹞都對同一類型的周圍刺激起反應。

　同垂直柱貫穿皮質﹝cortex﹞全厚，大小不等，直戲約350～450μm，它包括傳入纖維，傳出神經元﹝efferent_neuron﹞和中間神經元﹝inter_neuron﹞，傳入纖維直接或間接通過柱內各層細胞構成複雜的反復回路，然後作用於同的傳出神經元﹝efferent_neuron﹞。

　皮質﹝cortex﹞垂直柱內除垂直方向的反復回路外，還可通過星形細胞﹝stellate_cell﹞和錐體細胞的基底樹突﹝dendrite﹞使興奮橫向擴布，影響更多垂直柱的神經元﹝neuron﹞活動。

﹝四﹞、小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞：

小腦表面有許多平行的橫溝，把小腦分隔成許多小葉片。

　每一葉片表面是一層灰質﹝gray_matter﹞，即小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞，皮質﹝cortex﹞下為白質﹝white_matter﹞（髓質）。

　小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞從外到內明顯地分3層。

　皮質﹝cortex﹞內的神經元﹝neuron﹞有星形細胞﹝stellate_cell﹞、籃狀細胞﹝basket_cell﹞、蒲肯野細胞（Purkinje_cell或稱梨狀細胞）、顆粒細胞和高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞5種。

01、分子層﹝molecular_layer﹞：

　此層較厚，神經元﹝neuron﹞較少，主要有兩種。

　一種是小型多突的星形細胞﹝stellate_cell﹞，軸突﹝axon﹞較短，分佈於淺層。

　另一種是籃狀細胞﹝basket_cell﹞，胞體較大，分佈於深層，其軸突﹝axon﹞較長，與小腦葉片長軸成直角方向並平行於小腦表面走行，沿途發出許多側支，其末端呈籃狀分支包繞蒲肯野細胞的胞體並與之形成突觸。

02、蒲肯野細胞層：

　由一層蒲肯野細胞胞體組成。

　此種細胞是小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞中最大的神經元﹝neuron﹞，胞體呈梨形，從頂端發出2～3條粗的主樹突﹝dendrite﹞伸向分子層﹝molecular_layer﹞，樹突﹝dendrite﹞的分支繁多，形如側柏葉狀或扇形，鋪展在與小腦葉片長軸垂直的平面上。

　軸突﹝axon﹞自胞體底部發出，離開皮質﹝cortex﹞進入髓質，終止於小腦內部的核群。

03、顆粒層﹝granular_layer﹞：

　此層由密集的顆粒細胞和一些高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞組成。

　顆細胞很小，胞體直徑與淋巴細胞﹝lymphocyte﹞近似，有4～5個短樹突﹝dendrite﹞，樹突﹝dendrite﹞末端分支如爪狀。

　軸突﹝axon﹞上行進入分子層﹝molecular_layer﹞呈「T」形分支，與小腦葉片長軸平行，稱平行纖維（parallel_fiber）。

　平行纖維穿過一排排蒲肯野細胞的扇形樹突﹝dendrite﹞，與其樹突棘﹝dendritic_spine﹞形成突觸。

　一條平行纖維可與400多個蒲肯野細胞建立突觸，每個蒲肯野細胞與一條平行纖維之間只有一個突觸連接；但一個蒲肯野細胞的扇形樹突﹝dendrite﹞有20萬～30萬條平行纖維通過，故一個蒲肯野細胞的樹突﹝dendrite﹞上共有20萬～30萬個突觸。

　高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞的胞體較大，樹突﹝dendrite﹞分支較多，大部分伸入分子層﹝molecular_layer﹞與平行纖維接觸，軸突﹝axon﹞在顆粒層﹝granular_layer﹞內呈叢密分支，與顆粒細胞的樹突﹝dendrite﹞形成突觸。

蒲肯野細胞的排列模式與平行纖維的關係

小腦的5種神經元﹝neuron﹞中，蒲肯野細胞是唯一的傳出神經元﹝efferent_neuron﹞。顆粒細胞是谷氨酸能的興奮性神經元﹝neuron﹞，其他中間神經元﹝inter_neuron﹞都是γ-氨基丁酸﹝GABA﹞能的抑制性神經元﹝neuron﹞。

　小腦的傳入纖維有三種：攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞、苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞（mossy_fiber）和去甲腎上腺素能纖維。

　前兩者是興奮性纖維，後者是抑制性纖維。

　攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞主要起源於延髓的下橄欖核，纖維較細，它進入小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞攀附在蒲肯野細胞的樹突﹝dendrite﹞上與之形成突觸。

　一條攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞與一個蒲肯野細胞樹突﹝dendrite﹞所形成的突觸可達300多個。

　故一條攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞的神經衝動可引起一個蒲肯野細胞強烈興奮。

　苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞起源於脊髓和腦幹的核群，纖維較粗，進入小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞後纖維末端分支呈苔狀。

　每一膨大的末端可與許多（約20個）顆粒細胞的樹突﹝dendrite﹞、高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞的軸突﹝axon﹞或近端樹突﹝dendrite﹞形成複雜的突觸群，形似小球，故稱小腦小球（cerebellar_glomerulus）。

　一條苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞的分支可分佈於2個或2個以上的葉片內，約可興奮800多個顆粒細胞，每個顆粒細胞的平行纖維又與400多個蒲肯野細胞接觸。

　這樣，一條苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞可引起幾十萬個蒲肯野細胞興奮，所以，攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞和苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞把來自小腦外的神經衝動傳到小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞，最後都作用于蒲肯野細胞。

　攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞直接強烈地興奮單個蒲肯野細胞，而苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞則通過顆粒細胞的平行纖維間接興奮幾十萬個蒲肯野細胞。

　另一方面，攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞的側支及顆粒細胞的平行纖維還可以與其他抑制性中間神經元﹝inter_neuron﹞（星形細胞﹝stellate_cell﹞、籃細胞和高爾基細胞﹝Golgi_cell﹞）形成突觸，這些抑制性中間神經元﹝inter_neuron﹞又與肯野細胞形成突觸。

　因此，攀緣纖維﹝climbing_fiber﹞的衝動可通過其側支作用於抑制性中間神經元﹝inter_neuron﹞，從而抑制蒲肯野細胞。

　同樣，苔蘚纖維﹝mossy_fiber﹞通過顆粒細胞平行纖維興奮許多蒲肯野細胞的同時，亦可通過與抑制性中間神經元﹝inter_neuron﹞連接，抑制蒲肯野細胞的興奮。

　此外，去甲腎上腺素能纖維（來自腦幹的藍斑核）對蒲肯野細胞亦有抑制作用。

　小腦皮質﹝cerebellar_cortex﹞神經元﹝neuron﹞與傳入纖維的關係

　1、分子層﹝molecular_layer﹞：2、蒲肯野細胞層：3、顆粒層﹝granular_layer﹞

神經纖維﹝nerve_fiber﹞的潰變﹝degeneration﹞與再生﹝regeneration﹞：

﹝一﹞、潰變﹝degeneration﹞

神經纖維﹝nerve_fiber﹞受損傷如神經被切斷後，切斷處遠側段的神經纖維﹝nerve_fiber﹞全長發生潰變﹝degeneration﹞，軸突﹝axon﹞和髓鞘﹝myelin_sheath﹞碎裂和溶解。

　與胞體相連的近側段則發生逆行性潰變﹝degeneration﹞，即軸突﹝axon﹞和髓鞘﹝myelin_sheath﹞的斷裂溶解由切斷處向胞體方向進行，潰變﹝degeneration﹞一般只發展到鄰近斷端的第一側支終止。

　神經元﹝neuron﹞的胞體腫脹，細胞核從中央移到胞體邊緣，胞質內尼氏體﹝Nissl_bodies﹞明顯減少，故胞質著色淺淡。

﹝二﹞、再生﹝regeneration﹞

神經元﹝neuron﹞胞體是細胞的營養中心，只有在胞體沒有死亡的條件下才有纖維再生﹝regeneration﹞的可能。

　胞體約於損傷後第3周開始恢復，胞質內的尼氏體﹝Nissl_bodies﹞重新出現，胞體腫脹消失，胞核恢復中央位置。

　胞體的完全恢復約需3～6個月，恢復中的胞體不斷合成新的蛋白質及其他產物輸向軸突﹝axon﹞，使殘留的近側段軸突﹝axon﹞末端生長出許多新生的軸突﹝axon﹞支芽。

01、周圍神經纖維﹝nerve_fiber﹞的再生﹝regeneration﹞：

　切斷處遠側段的周圍神經纖維﹝nerve_fiber﹞，雖然其軸突﹝axon﹞和髓鞘﹝myelin_sheath﹞發生潰變﹝degeneration﹞，但包裹神經纖維﹝nerve_fiber﹞的基膜﹝basement_membrane﹞仍保留呈管狀。

　此時施萬細胞﹝Schwann_cell﹞大量增生，一面吞噬解體的軸突﹝axon﹞和髓鞘﹝myelin_sheath﹞，一面在基膜﹝basement_membrane﹞管內排列成細胞索，靠近斷口處的施萬細胞﹝Schwann_cell﹞還形成細胞橋把兩斷端連接起來。

　從近側段神經纖維﹝nerve_fiber﹞軸突﹝axon﹞末端長出的軸突﹝axon﹞支芽，越過此施萬細胞﹝Schwann_cell﹞橋，進入基膜﹝basement_membrane﹞管內，當其中一支沿著施萬細胞﹝Schwann_cell﹞索生長並到達原來神經纖維﹝nerve_fiber﹞末梢所在處，則再生﹝regeneration﹞成功。

　施萬細胞﹝Schwann_cell﹞和基膜﹝basement_membrane﹞對軸突﹝axon﹞的再生﹝regeneration﹞起重要的誘導作用。

　周圍神經的潰變﹝degeneration﹞與再生﹝regeneration﹞。

　（1）、正常神經纖維﹝nerve_fiber﹞，

　（2）、神經纖維﹝nerve_fiber﹞斷離處及端及近端的一部分髓鞘﹝myelin_sheath﹞及軸突﹝axon﹞潰變﹝degeneration﹞

　（3）、施萬細胞﹝Schwann_cell﹞增生，軸突﹝axon﹞生長，

　（4）、多餘的軸突﹝axon﹞消失，神經纖維﹝nerve_fiber﹞再生﹝regeneration﹞完成。

02、中樞神經纖維﹝nerve_fiber﹞的再生﹝regeneration﹞：

　中樞神經纖維﹝nerve_fiber﹞的再生﹝regeneration﹞比周圍神經困難。

　神經纖維﹝nerve_fiber﹞無施萬細胞﹝Schwann_cell﹞，亦無基膜﹝basement_membrane﹞包裹。

　當中樞神經纖維﹝nerve_fiber﹞受損傷時，星形膠質細胞﹝astrocyte﹞增生肥大，在損傷區形成緻密的膠質瘢痕﹝glial_scar﹞，大多數再生﹝regeneration﹞軸突﹝axon﹞支不能越過此膠質瘢痕﹝glial_scar﹞；即使能越過，也沒有如同周圍神經纖維﹝nerve_fiber﹞那樣的基膜﹝basement_membrane﹞管和施萬細胞﹝Schwann_cell﹞索引導再生﹝regeneration﹞軸突﹝axon﹞到達目的地。

　所以，中樞神經纖維﹝nerve_fiber﹞的損傷常導致脊髓或腦功能的永久性喪失。

　數十年來不少科學家為研究神經再生﹝regeneration﹞進行不懈的努力，近年來已注意到一類能促進神經生長的化學物質稱神經營養因數（neurotrophic_factor）的作用。

　同時又根據胚胎神經元﹝neuron﹞容易生長的化學物質稱神經營養因數（neurotrophic_factor）的作用。

　同時又根據胚胎神經元﹝neuron﹞容易生長及周圍神經能再生﹝regeneration﹞的特點，把胚胎腦組織、周圍神經或周圍神經的組分（如基膜﹝basement_membrane﹞或基膜﹝basement_membrane﹞的化學成分）移植到腦內，以期促進中樞神經再生﹝regeneration﹞。